Таксономический ранг
В биологической систематике , домен ( или ) ( Latin : регио ), также Надцарство , царство , или империя , является высшим таксономическим рангом из организмов в трёх- доменная система таксономии, разработанная Carl Woese et al. в 1990 г.
Согласно этой системе, древо жизни состоит из трех доменов: архей , бактерий и эукарии . Первые два — это все прокариотические микроорганизмы или в основном одноклеточные организмы, клетки которых не имеют ядра . Все живое, имеющее клеточное ядро и эукариотические мембраносвязанные органеллы , входит в состав эукарии.
Неклеточная жизнь в эту систему не входит. Альтернативы трехдоменной системе включают более раннюю систему двух империй (с империями Прокариот и Эукариот) и гипотезу эоцитов (с двумя доменами Бактерий и Архей и Эукарией, включенными в Археи).
Термин «домен» был предложен Карлом Вёзе , Отто Кандлером и Марком Веллисом (1990) в трехдоменной системе . Этот термин представляет собой синоним категории владычества (лат. Dominium ), введенной Муром в 1974 году.
Каждый из этих трех доменов содержит уникальную рРНК . Это составляет основу трехдоменной системы. В то время как наличие ядерной мембраны отличает эукарию от архей и бактерий, у обеих из которых отсутствует ядерная мембрана, различные биохимические и РНК- маркеры дифференцируют архей и бактерий друг от друга.
Археи — это клетки прокариот, обычно характеризующиеся мембранными липидами, которые представляют собой разветвленные углеводородные цепи, прикрепленные к глицерину эфирными связями. Присутствие этих эфирных связей у архей увеличивает их способность противостоять экстремальным температурам и очень кислым условиям, но многие археи живут в мягких условиях. Галофилы , организмы, которые процветают в очень соленой окружающей среде, и гипертермофилы , организмы, которые процветают в чрезвычайно жарких средах, являются примерами архей.
Археи эволюционировали в клетках разных размеров, но все они относительно малы. Их размер составляет от 0,1 мкм до 15 мкм в диаметре и до 200 мкм в длину. Они размером с бактерии или похожи по размеру на митохондрии, обнаруженные в эукариотических клетках. Представители рода Thermoplasma — самые маленькие из архей.
Несмотря на то, что бактерии, как и археи, являются прокариотическими клетками, их мембраны состоят из фосфолипидных бислоев. Цианобактерии и микоплазмы — два примера бактерий. Для них характерно отсутствие эфирных связей, как у архей, и они сгруппированы в другую категорию — и, следовательно, в другую область. В этой области очень много разнообразия. Из-за такого разнообразия и горизонтального переноса генов практически невозможно определить, сколько видов бактерий существует на планете, или организовать их в виде древовидной структуры без перекрестных связей между ветвями.
Члены домена Eukarya, называемые эукариотами, имеют связанные с мембраной органеллы (включая ядра, содержащие генетический материал) и представлены пятью царствами : Plantae , Protista , Animalia , Chromista и Fungi .
Трехдоменная система не включает никаких форм неклеточной жизни . Стефан Лукета предложил пятидоменную систему в 2012 году, добавив Prionobiota (бесклеточную и без нуклеиновой кислоты) и Virusobiota (бесклеточную, но с нуклеиновой кислотой) к традиционным трем доменам.
Альтернативные классификации жизни включают:
домены прокариот, на какие таксономические единицы подразделяются домены, надцарства живых организмов, надцарство, современная систематика объединяет живые организмы в домены, царство биология, в живом мире выделяют надцарства, домены, Домен, домены прокариот, надцарство, надцарства живых организмов, домен, молекулярной, биологии, царство, биология, прокариот, царство биология, какие, единицы, подразделяются, живом, мире, выделяют, надцарства, живых, организмов, современная, систематика, объединяет, живые, организмы, таксономические, домен в молекулярной биологии, Домен биология, на какие таксономические единицы подразделяются домены,
. ..
В биологии домен относится к крупнейшей из всех групп в классификации жизни. В настоящее время есть 3 согласованные группы на этом уровне, домен Археи, бактерии домен и домен Эукарья. Каждый домен содержит коллекцию организмов со схожими свойствами и историями эволюции, как их организовали ученые. Следует отметить, что хотя система трех доменов широко принята и преподается, она была оспорена рядом ученых. Предполагаемые отношения между тремя доменами обсуждаются ниже.
В наиболее широко принятой теме организации жизни домен является первым подразделением, как показано на рисунке ниже.
Домен затем разбивается на королевства. В области Eukarya, например, есть четыре царства: Animalia, Plantae, Грибы и протиста. Каждое из этих царств затем разбивается на более мелкие группы, вплоть до отдельных вид.
Археи являются доменом бактерий, подобных организмам, но у них есть отчетливый биохимия что отличает их от бактерий. Хотя у них все еще есть бактериоподобная ДНК и нет органелл, у них также есть несколько различий, которые помещают их в совершенно другую область. Их клетка стенки и РНК, которую они продуцируют, значительно отличаются от той, которая обнаружена в домене Bacteria.
Организмы, найденные в домене архей, часто являются экстремофилами. Эти организмы процветают в условиях, которые другие организмы считают враждебными. Это может быть очень соленая среда, среда с высокой или низкой температурой или даже с химическими веществами, которые токсичны для других организмов. В то время как организмы в домене Архей часто считались отдаленно связанными с бактериями из-за их странных тенденций, другие ученые предположили, что они более тесно связаны с организмами в домене Эукарья.
Организмы в домене Bacteria также являются прокариотами, не имеющими выделенных органелл или мембраносвязанных ядер. Домен Bacteria также, возможно, является самым большим доменом, содержащим, возможно, миллионы неизвестных и незарегистрированных образцов. Эти маленькие одноклеточные организмы живут почти повсюду и имеют размер большинства эукариотических органелл. Они содержат свою ДНК в маленьком кольце и выполняют все жизненные функции в своем едином цитоплазматическом пространстве. Как видно на сканирующей электронной микрофотографии ниже, эти бактерии могут быть довольно маленькими. Каждая бактерия на изображении ниже имеет длину около 1 микрометра.
Хотя существуют миллионы, если не миллиарды видов бактерий, есть горстка, значимая для человека. Например, многие организмы, живущие в вашем кишечнике, помогающие вам переваривать пищу, происходят из этой области. Нам нужно много бактерий для витаминов и питательных веществ, которые они производят. Однако есть несколько видов, таких как бактерии, которые вызывают холеру или менингит, которые очень вредны для здоровья человека. Даже чума, которая убила огромное количество людей Население на протяжении всей истории, был вызван организмами в этой области.
Домен Eukarya представляет, ну, все остальное. Организмы в этом домене являются эукариотическими, то есть имеют мембраносвязанное ядро и органеллы. Разделяя различные жизненные задачи на эти мембранно-связанные камеры, эукариоты способны повышать свою эффективность и проводить различный набор химических реакций. Например, митохондрии передающие энергию органеллы, которые позволяют организмам в этой области подвергаться аэробного дыхания, Это позволяет им гораздо эффективнее обрабатывать глюкозу, необходимый для жизни сахар. Как таковые, организмы в области Eukarya расширились до большого количества форм.
Эукариоты включают все с органеллами и ядром. Это означает, что микроскопический амеба и самое большое животное на планете, синий кит, оба находятся в этой области. Растения и грибы также разделяют этот домен. Это может дать шкалу того, насколько переменной может быть домен. Хотя это легко продемонстрировать в этой области, поскольку различия в значительной степени физиологичны, в каждой области есть такая большая изменчивость. Другие домены, Бактерии и Археи, содержат в основном биохимическую изменчивость, поскольку их физиологическая изменчивость ограничена одноклеточный.
Ученые постоянно обсуждают и реорганизуют древо жизни, основываясь на новых фактах. В последние десятилетия появилось несколько различных теорий о точных отношениях между каждой областью. Две хорошо принятые теории можно увидеть на рисунке ниже.
В 1990-х годах Карл Вёз и его коллеги описали систему трех доменов, которая видна на верхнем рисунке. Основываясь на генетической и физиологической информации, исследователи пришли к выводу, что, вероятно, существуют три основные группы жизни, причем археи более тесно связаны с эукарией, чем с бактериями. Это можно противопоставить гипотезе Eocyte, которая утверждает, что Eukarya фактически возникла как подразделение Archaea, размывая границы между группами. Эта гипотеза также подкреплена генетическими данными, поэтому неясно, какая гипотеза верна.
Ни один из вышеуказанных подходов не включает вирусы или прионы в схему классификации жизни. Многие ученые не считают эти вещи живыми, поскольку вирусы захватывают механизм размножения клетки, а прионы – это неправильно свернутые белки, которые каким-то образом заставляют другие белки складываться неправильно. Обе эти молекулы на генетической основе имеют средства для размножения, поэтому многие ученые считают их «живыми» для целей классификации. Было предложено несколько альтернативных теорий, включающих эти группы в доменную систему, часто создавая новые домены для каждой группы.
Классификация — это во многом вопрос договоренности. Самый «верхний» уровень систематики жизненных форм на Земле — так называемые домены: по наиболее популярной сегодня системе, это бактерии, архебактерии и эукариоты. Первые два домена включают микроорганизмы, не имеющие ядра, а последний — ядерные формы жизни (такие как простейшие, грибы, растения и животные). Однако ни один из этих доменов не включает бесклеточные формы жизни — вирусы, — ведь насчет них не все ученые согласны даже, стоит ли их вообще причислять к живым. В последнее время некоторые исследователи не только наделяют вирусы правом считаться живыми, но и предлагают одну из вирусных групп выделить в отдельный, четвертый, домен жизни.
Через две недели после того, как из печати вышла статья Джонатана Эйзена (Johnathan Eisen) [1], эволюционного биолога из Университета Калифорнии (США), самому Джонатану пришло письмо: «Добро пожаловать в клуб Четырех доменов». Эйзен, главный автор статьи про новые странные формы жизни в океане, лишь фыркнул. А е-мейл этот был от Дидье Рауля (Didier Raoult) из Средиземноморского университета в Марселе (Франция), который уже несколько лет агитирует научное сообщество за то, чтобы считать огромных вирусов, которые он изучает [2], новой ветвью жизни — четвертым доменом.
Рауль считает, что эта ветвь отделилась от «ствола» древа жизни чрезвычайно рано в эволюционном смысле, — и это утверждение встретилось с суровым заградительным огнем критики сообщества, которое уверено, что анализ генетических последовательностей, на котором основывается Рауль, выполнен некорректно. Показательно, что этот спор подчеркивает всю сложность реконструкции путей, пройденных эволюцией, — ведь за несколько миллиардов лет истории жизни на планете организмы неустанно обменивались генетической информацией и перетасовывали ее, пока, наконец, не запутали все «концы» окончательно.
Существует четвертый домен на самом деле или нет, — но его поиски извлекли на свет интереснейшие вещи. Микроорганизмы, открытые Раулем, сильно смазали четкую до того границу между вирусами (считавшимися неживыми, потому что они не способны жить сами по себе) и клеточными формами жизни, на которых вирусы паразитируют. Этот дерзкий акт подлил масла в огонь старого спора — что же считать жизнью? Рауль уверен, что многие вирусы устроены достаточно сложно, чтобы «заслуживать» права считаться живыми. Работа Эйзена, в свою очередь, основана на «ловле» в водах открытого моря образцов ДНК, принадлежащих неизвестно даже кому. (Этот подход, когда генетический материал собирают прямо из окружающей среды, а не выделяют из каких-то конкретных организмов, получил название метагеномики.) «Мы называем это „темной материей“ биологической вселенной, — говорит Эйзен о бесчисленных фрагментах ДНК, «плавающих» в окружающей среде [3]. — Эта ДНК кроет в себе фантастическое разнообразие жизненных форм, только малую часть из которых, может статься, мы наблюдаем теперь».
До появления мощных технологий секвенирования ДНК [4], [5] биологи делили все живое на два домена (или надцарства), основываясь на хорошо наблюдаемом в микроскоп признаке: наличии клеточного ядра. У эукариот это ядро есть (откуда и пошло их название) — и объединяют они множество организмов, от амёбы до деревьев и человека. У прокариот же ядра внутри клетки нету. Однако в 1977 году Карл Вёзе (Carl Woese), микробиолог из Университета Иллинойса в Урбана-Шампейн (США), перевернул эту казавшуюся логичной классификацию чуть ли не с ног на голову. Сравнивая консервативные последовательности РНК, он обнаружил, что прокариоты состоят из двух чрезвычайно различающихся групп микроорганизмов, — бактерий, которые весьма далеко отстоят от эукариот, и архебактерий, которые на эволюционном древе расположены намного ближе к последним [6]. В то время сей неожиданный результат встретил, конечно, яростный отпор научного сообщества, хотя в середине 1980-х, когда гипотеза нашла стабильное подтверждение в разнообразных молекулярных данных, это воззрение стало общепринятым. Учебники с тех пор переписали, и теперь все придерживаются концепции трех доменов: эукариоты, бактерии и архебактерии (сам термин «домен» был тоже предложен Вёзе, но уже позже: в 1990-м году).
(Карл Вёзе известен множеством интересных работ о молекулярной эволюции и методологии молекулярной биологии [7].)
Возвращаясь к гипотетическому четвертому домену, следует указать истоки этой идеи — это открытие гигантского вируса Мимивируса, сделанное Раулем и его коллегами в 2003-м году [8]. (Вообще-то, мимивирус был открыт где-то за 10 лет до этого как паразит амеб в башенном охладителе ТЭЦ в Брэдфорде (Великобритания), но тогда он был ошибочно принят за бактерию из-за своего поистине гигантского для вируса размера (≈750 нм): его даже можно увидеть в оптический микроскоп!) Это открытие взбудоражило микробиологов. «Люди поняли, что они ничего не знают про разнообразие микроорганизмов», — говорит один из коллег Рауля, кто принимал участие в той работе. («Биомолекула» уже писала про гигантские вирусы: «…А на блохе — блошиночка поменьше» [2].)
Геном мимивируса, который расшифровала та же группа ученых [9], поразил своим размером: 1,2 млн. пар нуклеотидных оснований — это втрое больше, чем у любого другого известного вируса, а среди более 1000 генов вируса есть и участвующие в транскрипции генетической информации, чего никогда ранее не наблюдалось у вирусов, которые в этом полностью полагаются на клетку-«хозяина». Ученые тогда сравнили последовательности семи вирусных белков с аналогами из всех трех доменов и отметили, что гигантские вирусы «могут быть новой ветвью жизни», появившейся во времена становления эукариот и начавшей паразитировать на них. По мнению Рауля, учитывая сложность организации этих вирусов, они вполне заслуживают особого места на «древе жизни».
Конечно, не замедлили появиться возражения, даже оформленные в виде «десяти причин, почему вирусы следует исключить из древа жизни» [10]. Одно из главных возражений — это что для вирусов характерно «заимствование» генетической информации из геномов своих хозяев, так что наличие там транслирующих белок генов еще ни о чем не говорит.
Рауль же тем временем открыл других гигантских вирусов, в том числе в парижских градирнях. Анализ геномов этих существ показал их близкое взаиморасположение на древе жизни, из чего было сделано заключение, что некоторая группа генов должна была наследоваться совместно у организмов, которые он предлагает называть гигантскими нуклеоцитоплазматическими ДНК-вирусами (ГНЦДВ или NCLDV) [11].
Рисунок 1а. Установление родства. Филогенетические деревья используются для определения родственных отношений на основе сходства генетических или белковых последовательностей. В теории, чем больше сходство последовательностей, тем ближе родство организмов, однако используемые для вычисления «родства» алгоритмы могут иной раз давать разительно отличающиеся результаты.
Согласно результатам Дидье Рауля, гены РНК-полимеразы II, которые имеются у гигантских ДНК-вирусов (ГНЦДВ), группируются в отдельную «ветвь», намекая на существование четвертого домена жизни.
Рисунок 1б. Установление родства. Филогенетические деревья используются для определения родственных отношений на основе сходства генетических или белковых последовательностей. В теории, чем больше сходство последовательностей, тем ближе родство организмов, однако используемые для вычисления «родства» алгоритмы могут иной раз давать разительно отличающиеся результаты.
«Исправленное» дерево, учитывающее возможность конвергенции, разрушает построения Рауля. (Конвергенция в этом случае — обретения сходства генетических последовательностей независимо, а не в результате родства).
Однако установление эволюционного родства на основе генетических последовательностей — задача непростая, особенно если работать приходится с материалом, который, предположительно, независимо эволюционировал в течение миллиардов лет. Дело в том, что со временем гены мутируют и эволюционируют, а иногда и возвращаются к первоначальному варианту, «стирая» историю своих прошлых «мытарств». Неродственные виды могут иметь схожие последовательности какого-нибудь гена, возникшие независимо и параллельно (или, как говорят, конвергентно). И если придется столкнуться с таким явлением, то изначально «плотная» эволюционная группа (какой представляются ГНЦДВ Раулю) просто распадется на части.
В июне 2011 года Эва Хенц (Eva Heinz) из университета Ньюкасла (Великобритания) и ее коллеги опубликовали «переделанные» деревья Рауля, основанные на других предпосылках [12]. Эти предпосылки включали, в первую очередь, возможность конвергенции генов, а значит, не обязательное признание родства при схожести последовательностей. На этих деревьях ветвь гигантских ДНК-вирусов расщепилась на отдельные «прутики», торчащие из остальных ветвей, тем самым (вроде бы) опровергая результаты по их генетическому родству. Хенц объясняет это тем, что набор вирусных генов мог быть по кусочкам «уворован» у различных эукариот, в разное время оказавшихся «хозяевами» гигантских вирусов. И никакого четвертого домена.
Рауль же не убежден такой аргументацией, потому что ему кажется, что и эукариоты на «новых деревьях» недостаточно хорошо кластеризуются, — а значит, речь идет о еще одной ошибке в вычислениях. Специалисты пока сходятся на том, что, даже если предположить существование экзотических механизмов эволюции, данных для их проверки недостаточно, — особенно, если речь идет о гигантских вирусах.
Одна из возможных версий происхождения гигантских вирусов — это предельная деградация одной из групп эукариот, заключивших себя в паразитический панцирь. Рауль продолжает выяснять, как могли появиться его гигантские вирусы, и предпочитает пока не вступать в полемику с «консерваторами», которые стоят за сохранение существующего порядка вещей. Его стратегия — накопить побольше информации об этих существах, чтобы, используя метод «молекулярных часов» [13], установить эпоху появления ГНЦДВ. Тогда-то пробьет час тех, кто против чрезмерно стройных теорий в биологии и предпочитает внести капельку хаоса туда, где уже все, казалось бы, понятно.
Кстати, Карл Вёзе тоже себя относит к этой группе людей. Однако, несмотря на свои иконоборческие идеи 1970-х и последовавшие за этим лавры классика молекулярной эволюции, к гипотезе четвертого домена он относится немного скептически.
* * *Так что же с Эйзеном, с которого начался этот рассказ? Его статья, опубликованная в марте 2011 года [1], основана на результатах метагеномного поиска в океанических водах, несколько лет назад проведенного Институтом Крейга Вентера во время захватывающего кругосветного путешествия на яхте самого руководителя этого института. (Помимо прочего, Вентер известен и как «крестный отец» искусственной жизни [14].) Конечно, среди гигабаз «выловленной» из моря генетической информации идентифицировали множество уже известных фрагментов ДНК, но изрядная часть поставила исследователей в тупик, потому что ничего похожего до сих пор никто не видел. Именно на широту «улова» настроился Эйзен, проанализировавший все, что вытащил «невод», — с помощью тех же филогенетических деревьев. На деревьях обнаружились и совсем неизвестные ранее ветви, которые можно идентифицировать и как «четвертый домен» Рауля.
Предварительно эти данные исследовал и известный биоинформатик Евгений Кунин (Eugene Koonin) из Национального центра биотехнологической информации в Бетесде (Мэриленд, США). По его словам, в последовательностях метагенома не содержится ничего сверхъестественного: «Некоторые последовательности могут соответствовать новым ветвям архей и бактерий, однако невод тех, кто охотился за четвертым доменом, видимо, пришел лишь с травою морскою» [3].
Эйзен, который еще не видел результатов Кунина, пока не торопится вступать в «клуб Четырех доменов» Рауля. По собственным словам, он опубликовал результаты метагеномного анализа, чтобы сообщество было в курсе огромного генетического разнообразия, с которым можно столкнуться в метагеномике, — вместо того, чтобы списать все на артефакты, как это часто делается. Микробиологи понимают, что лишь робко зачерпывают ложкой из глубокого моря микробного разнообразия, которое существует в природе. Однако стоит ли, чтобы в очередной раз привлечь внимание общественности к этому факту и к важности изучения микроорганизмов, каждые десять лет открывать новые домены жизни?
По материалам новостей Nature [3].
В биологической таксономии домен или надцарство — это высший таксономический ранг организмов в трехдоменной системе таксономии, разработанной Карлом Вёзе и другими в 1990 году[1].
Согласно этой системе, древо жизни состоит из трех доменов: архей, бактерий и эукариотов[1]. Первые два — это все прокариотические микроорганизмы или в основном одноклеточные организмы, клетки которых не имеют ядра. Все живое, имеющее клеточное ядро и эукариотические мембраносвязанные органеллы, входит в состав эукариотов.
Неклеточная жизнь в эту систему не входит. Альтернативы трехдоменной системе включают более раннюю систему двух доменов (прокариоты и эукариоты) и гипотезу эоцитов (с двумя доменами бактерии и археи, эукариоты включены в археи).
Каждый из этих трех доменов содержит уникальную рРНК. Она составляет основу трехдоменной системы. Хотя наличие ядерной мембраны отличает эукариотов от архей и бактерий, у которых отсутствует ядерная мембрана, различные биохимические и РНК-маркеры дифференцируют архей и бактерий друг от друга.
Археи — это клетки прокариотов, обычно характеризующиеся мембранными липидами, которые представляют собой разветвленные углеводородные цепи, прикрепленные к глицерину эфирными связями. Наличие этих других связей у архей увеличивает их способность противостоять экстремальным температурам и очень кислым условиям, но многие археи живут в мягких условиях. Галофилы, организмы, которые процветают в очень соленой среде, и гипертермофилы, организмы, которые процветают в чрезвычайно жарких средах, являются примерами архей[1].
Археи эволюционировали в клетках разных размеров, но все они относительно малы. Их размер варьируется от 0,1 мкм до 15 мкм в диаметре и до 200 мкм в длину. Они размером с бактерии или схожи по размеру с митохондриями эукариотических клеток. Представители рода Thermoplasma — самые маленькие из архей[1].
Несмотря на то, что бактерии, как и археи, являются прокариотическими клетками, их мембраны состоят из фосфолипидных бислоев. Цианобактерии и микоплазмы — два примера бактерий. Для них характерно отсутствие эфирных связей, как у архей, и они сгруппированы в другую категорию — и, следовательно, в другую область. В этой области очень много разнообразия. Из-за такого разнообразия и горизонтального переноса генов практически невозможно определить, сколько видов бактерий существует на планете, или организовать их в виде древовидной структуры без перекрестных связей между ветвями.
Эукариоты имеют мембранно-связанные органеллы (включая ядро, содержащее генетический материал) и представлены пятью царствами: растения, протисты, животные, хромисты и грибы.
→ Вирусы
→ Прионы
Трехдоменная система не включает никаких форм неклеточной жизни. Стефан Лукета предложил пятидоменную систему в 2012 году, добавив Prionobiota (бесклеточную и без нуклеиновой кислоты) и Virusobiota (бесклеточную, но с нуклеиновой кислотой) к традиционным трем доменам[2].
Гранты РФФИ
16-34-00331 (номер гос. регистрации АААА-А16-116022510077-6) Разработка методов картирования доменов активного и репрессированного хроматина четвёртой хромосомы Drosophila melanogaster. Демидова ДС
16-34-00348 (номер гос. регистрации АААА-А16-116021850051-4) Исследование автономности доменов открытого хроматина на примере регуляторной зоны гена Notch дрозофилы. Андреенкова НГ
16-34-50313 Картирование и изучение специфичности взаимодействия четырех белков дрозофилы с регуляторными концевыми областями форум-доменов: единицами геномного сайленсинга и активации транскрипции. Зыкова ТЮ
13-04-01923 (номер ЦИТиС 01201357028) Характеристика нового генетического фактора, вызывающего эффект глобального нарушения структуры Х-хромосомы у Drosophila melanogaster. Демаков СА
12-04-31296 (номер ЦИТиС 01201272778) Изучение роли белков «открытого хроматина» в процессе декомпактизации ДНК в междисках политенных хромосом Drosophila melanogaster. Беркаева МБ
12-04-31589 (номер ЦИТиС 01201272782) Идентификация белков открытого хроматина in vivo и их участие в организации и функционировании генома Drosophila melanogaster. Зыкова ТЮ
10-04-01405 Регуляция транскрипции гена микроРНК bantam у Drosophila melanogaster. Горчаков АА, Демаков СА
Грант по программе совместных проектов в области фундаментальных исследований СО РАН — CRDF
N RUB2-7055-NO-11 (номер ЦИТиС 01201261469) Генетический анализ гена RNase ZL дрозофилы – гомолога гена восприимчивости рака предстательной железы ELAC2 у человека. Демаков СА, Жимулев ИФ
Гранты программ Президиума РАН
1.1.7 (номер ЦИТиС 01201366086) Создание гибридных молекул ДНК для направленного переноса генов и средств их доставки в клетки. Демаков СА
На райской земле у каждой семьи будет свой дом.
Ялсамани латта тІехь хІор доьзалах хир ду шен цІа.
jw2019
Бог выгнал их из райского дома.
Дала уьш дІаэккхийна Ялсаман цІа чуьра.
jw2019
Рай будет домом друзей Бога.
Ялсамани хир ю Делан доттагІий цІа.
jw2019
Прекрасные дома и приятная работа.
Хаза цІенош а дика болх а.
jw2019
Другие живут с двумя женами, или даже больше, в разных домах.
Кхинберш беха шина зудчуьнца я мел дукха кхечаьрца а, шайн-шайн цІеношкахь.
jw2019
Некоторые люди прячут у себя дома или на своем участке определенные предметы, которые, как они верят, обладают силой защитить их.
Цхьацца долчу адамаша шай чоьхь я шай цІийна кертахь дІаюхку цхьацца йолу хІуманаш, уьш теша цаьрца ницкъ хилар шаьш лардан.
jw2019
Те же, кто слушают его учения, но не поступают в согласии с ними, подобны глупому человеку, который построил дом на песке.
Цуьнан Іаморшка ладугІуш, амма и ца деш берш тера бу шен цІа гІум тІехь дина хьекъала доцучу стагахь.
jw2019
Иисус сказал, что те, кто слушают его учения и поступают в согласии с ними, подобны мудрому человеку, который построил дом на скале.
Іийса пайхамар аьлла, ша Іамош долчунга ладугІуш иза дешберш, тера бу тІулган берд тІехь цІа диначу хьекъала долу стагах.
jw2019
Живущие неподалеку от вас Свидетели Иеговы могут каждую неделю приходить к вам домой или в другое удобное для вас место и понемногу обсуждать с вами Библию.
Хьуна генахь боцуш бехашболу Иегован Тоьшалхоша хІорра киранна хьан цІа бахка мега я хьуна кхечу аьтто болчу метте жим-жима Іамадан хьоца Деза Йозанаш.
jw2019
◆ Будет изобилие пищи и хорошее жилье для всех людей: «И будут строить домы и жить в них. .. не будут насаждать, чтобы другой ел» (Исаия 65:21, 22; сравните Псалом 66:7; 144:16).
◆ Хир ю шорта юург а дика цІенош а массо адамий: «Дийр ду цІенош а цу чохь баха… юьйра яц, кхечаьрга яийта» (Исаия 65:21, 22; хьажал Псалом 66:7; 144:16).
jw2019
Цели обучения
Земле 4,6 миллиарда лет, и считается, что микробная жизнь впервые появилась между 3 годами.8 и 3,9 миллиарда лет назад; Фактически, 80% истории Земли было исключительно микробной жизнью. Микробная жизнь по-прежнему является доминирующей формой жизни на Земле. Было подсчитано, что общее количество микробных клеток на Земле порядка 2,5 X 10 30 клеток, что делает его основной частью биомассы на планете.
Филогения относится к эволюционным отношениям между организмами. Трехдоменная система, предложенная Вёзе и другими, представляет собой эволюционную модель филогении, основанную на различиях в последовательностях нуклеотидов в рибосомных РНК клетки (рРНК), а также на липидной структуре клеточной мембраны и ее чувствительности к антибиотикам.Особенно полезно сравнение структуры рРНК. Поскольку молекулы рРНК в природе выполняют одну и ту же функцию, их структура со временем меняется очень мало. Следовательно, сходства и различия в нуклеотидных последовательностях рРНК являются хорошим показателем того, насколько связаны или не связаны различные клетки и организмы.
Существуют различные гипотезы происхождения прокариотических и эукариотических клеток. Поскольку все клетки похожи по своей природе, обычно считается, что все клетки произошли от одной клетки-предка, называемой последним универсальным общим предком (LUCA) .Эти LUCA в конечном итоге превратились в три разных типа клеток, каждый из которых представляет домен. Это три домена: Archaea , Bacteria и Eukarya .
В последнее время в литературе стали преобладать различные гипотезы слияния. Один предполагает, что диплоидная или 2N природа эукариотического генома возникла после слияния двух гаплоидных или 1N прокариотических клеток.Другие предполагают, что домены Archaea и Eukarya произошли от общего архейно-эукариотического предка, который сам произошел от члена домена Bacteria . Некоторые доказательства, лежащие в основе этой гипотезы, основаны на «суперпрофиле» бактерий, называемых поливинилхлоридом, члены которого имеют общие характеристики как с архей, так и с эукариотами. Появляется все больше свидетельств того, что эукариоты, возможно, произошли от подгруппы архей. В любом случае, сегодня принято считать, что в природе существует три различных домена организмов: бактерии, археи и эукарии . Ниже приводится описание трех областей.
Домены?
Существует «суперпрофил» бактерий, называемый ПВХ, относящийся к трем членам этого суперпрофила: планктомицеты, веррукомикробия и хламидии. Члены PVC, принадлежащие домену Bacteria , демонстрируют некоторые особенности доменов Archaea и Eukarya .
Некоторые из этих бактерий демонстрируют компартментализацию клеток, при которой мембраны окружают части внутренней части клетки, такие как группы рибосом или ДНК, аналогично эукариотическим клеткам.Некоторые делятся почкованием или содержат стерины в мембранах, опять же, как у эукариот. Некоторым не хватает пептидогликана, как у эукариот и архей. Было высказано предположение, что эти бактерии могут быть промежуточным звеном между предком, который произошел от бактерии (домен Bacteria ), и предком архаэукариот до его разделения на домены Archaea и Eukarya .
Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Электронная микрофотография бактерии Gemmata obscuriglobus, планктомицета, известного своей очень сложной морфологией мембран, иллюстрирующая типичные морфологии.Археи обладают следующими характеристиками:
Археи часто живут в экстремальных условиях и включают метаногены, экстремальные галофилы и гипертермофилы. Одна из причин этого заключается в том, что эфирсодержащие связи в мембранах Archaea более стабильны, чем сложноэфирные связи в Bacteria и Eukarya , и лучше способны выдерживать более высокие температуры и более высокие концентрации кислоты.
Бактерии (эубактерии) Бактерии (также известные как эубактерии или «настоящие бактерии») — это прокариотические клетки, которые обычны в повседневной жизни человека и встречаются намного чаще, чем архебактерии. Эубактерии можно найти почти повсюду и ежегодно убивать тысячи и тысячи людей, но они также служат производителями антибиотиков и переваривают пищу в нашем желудке. Бактерии обладают следующими характеристиками:
Бактерии включают микоплазмы, цианобактерии, грамположительные бактерии и грамотрицательные бактерии.
Eukarya (также пишется Eucarya ) обладают следующими характеристиками:
Eukarya подразделяются на следующие четыре царства :
Раньше считалось, что изменения, которые позволяют микроорганизмам адаптироваться к новой среде или изменять их способность к вирулентности, были относительно медленным процессом, происходящим в организме, главным образом, в результате мутаций, хромосомных перестроек, делеций и дупликаций генов. Затем эти изменения будут переданы потомству этого микроба, и произойдет естественный отбор. Этот перенос гена от родительского организма к его потомству называется вертикальной передачей генов.
В настоящее время известно, что микробные гены передаются не только вертикально от родительского организма к его потомству, но также и горизонтально к родственникам, которые имеют лишь отдаленное родство, например, другим видам и другим родам. Этот последний процесс известен как горизонтальный перенос генов. Посредством таких механизмов, как трансформация, трансдукция и конъюгация, генетические элементы, такие как плазмиды, транспозоны, интегроны и даже хромосомная ДНК, могут легко передаваться от одного микроорганизма к другому. В результате старое трехветвевое «древо жизни» в отношении микроорганизмов (рис. \ (\ PageIndex {1} \)) теперь кажется скорее «сетью жизни».
Известно, что микробы обитают в удивительно разнообразных средах, многие из которых чрезвычайно суровы. Эта удивительная и быстрая адаптивность является результатом их способности быстро изменять свой репертуар белковых функций путем изменения, приобретения или потери своих генов. Это расширение гена происходит преимущественно за счет горизонтального переноса.
Трехдоменная система , , разработанная Карлом Вёзе в 1990 году, представляет собой систему для классификации биологических организмов.
До открытия Вёзе архей в отличие от бактерий в 1977 году ученые полагали, что существует только два типа жизни: эукарии и бактерии.
Наивысшим рейтингом ранее было «королевство», основанное на системе пяти королевств, принятой в конце 1960-х годов. Эта модель системы классификации основана на принципах, разработанных шведским ученым Каролусом Линнеем, чья иерархическая система группирует организмы на основе общих физических характеристик.
По мере того как ученые узнают больше об организмах, системы классификации меняются. Генетическое секвенирование дало исследователям совершенно новый способ анализа взаимоотношений между организмами.
Существующая трехдоменная система группирует организмы в первую очередь на основе различий в структуре рибосомной РНК (рРНК). Рибосомная РНК — это молекулярный строительный блок для рибосом.
В рамках этой системы организмы подразделяются на три области и шесть царств.Домены
Королевства
Этот домен архей содержит одноклеточные организмы. Гены архей похожи как на бактерии, так и на эукариоты. Поскольку они очень похожи на бактерии по внешнему виду, их первоначально приняли за бактерии.
Как и бактерии, археи являются прокариотическими организмами и не имеют мембраносвязанного ядра. У них также отсутствуют внутренние клеточные органеллы, и многие из них примерно такого же размера и похожи по форме на бактерии. Археи размножаются путем бинарного деления, имеют одну круговую хромосому и используют жгутики для передвижения в окружающей среде, как и бактерии.
Археи отличаются от бактерий составом клеточной стенки и отличаются от бактерий и эукариот составом мембран и типом рРНК. Эти различия достаточно существенны, чтобы гарантировать, что археи имеют отдельный домен.
Археи — экстремальные организмы, которые живут в одних из самых экстремальных условий окружающей среды. Это включает в себя гидротермальные источники, кислые источники и подо льдом Арктики. Археи делятся на три основных типа: Crenarchaeota , Euryarchaeota и Korarchaeota .
Бактерии классифицируются в домене «Бактерии». Этих организмов обычно опасаются, поскольку некоторые из них являются патогенными и могут вызывать заболевания.
Однако бактерии необходимы для жизни, поскольку некоторые из них входят в состав микробиоты человека. Эти бактерии выполняют жизненно важные функции, например, позволяют нам правильно переваривать и поглощать питательные вещества из продуктов, которые мы едим. Бактерии, обитающие на коже, не позволяют болезнетворным микробам заселять эту область, а также способствуют активации иммунной системы.
Бактерии также важны для повторного использования питательных веществ в глобальной экосистеме, поскольку они являются первичными разложителями.
Бактерии имеют уникальный состав клеточной стенки и тип рРНК. Они сгруппированы в пять основных категорий:
Домен Eukarya включает эукариот или организмы, которые имеют мембраносвязанное ядро.
Этот домен делится на королевства
У эукариот есть рРНК, отличная от бактерий и архей. Организмы растений и грибов содержат клеточные стенки, которые по составу отличаются от бактериальных.Эукариотические клетки обычно устойчивы к антибактериальным антибиотикам.
Организмы в этой области включают протистов, грибы, растения и животных. Примеры включают водоросли, амебы, грибы, плесень, дрожжи, папоротники, мхи, цветковые растения, губки, насекомых и млекопитающих.
Системы классификации организмов меняются с новыми открытиями, сделанными с течением времени. Самые ранние системы признавали только два царства (растений и животных). Нынешняя трехдоменная система — лучшая организационная система, которая у нас есть сейчас, но по мере получения новой информации может быть разработана другая система классификации организмов.
Вот как Система Пяти Царств сравнивается с Системой Трех Доменов, в которой шесть царств:
Система пяти королевств:
Архейский домен | Домен бактерий | Eukarya Domain |
Царство архебактерий | Королевство Eubacteria | Королевство Протиста |
Королевство грибов | ||
Королевство Планты | ||
Королевство животных |
Биология — вещь довольно загадочная. Как мы относимся к рыбе? Как вы можете сказать, что мы родственники амеб? Здесь мы исследуем идею таксономии, придерживаясь наиболее обобщенной концепции — домена.
В науке мы всегда ищем способы лучше классифицировать то, что мы исследуем и изучаем. В конце концов, это облегчает поиск информации и проведение сравнений и взаимосвязей между вещами, если они правильно классифицированы и организованы.Одно из таких мест, где мы очень гордимся подробностями, — это биологическая таксономия.
Биологическая таксономия — это иерархическая разбивка различных способов категоризации живых существ. Мы разбиваем все в мире на живое и неживое. Система классификации живых существ была пересмотрена примерно в 1990 году микробиологом Карлом Вёзе. Он предложил добавить более общий термин над категорией «царство» и добавил домен.
Наша текущая таксономическая система выглядит так:
Вы можете запомнить это по мнемонике: D id K ing P hillip C ome O ver F или G reat S paghetti.
Домены — это наш способ разрушения живых существ в более общем плане, чем раньше, когда мы только входили в царства. В ходе исследований мы обнаружили, что многие из королевств не были выстроены так, как могли бы. Добавляя домены, мы теперь можем показать, как некоторые царства на самом деле тесно связаны в определенном домене.
В биологии есть три различных области. Они отлично справляются с задачей облегчить понимание того, что входит в эту область.Это Archaea , Bacteria и Eukarya . Мы рассмотрим каждого индивидуально.
Первым и самым старым известным доменом является архей . Это древние формы бактерий, которые первоначально были сгруппированы в царстве Monera (ныне несуществующее) как Archaeabacteria.
Нам известно, что это прокариот (без мембраносвязанных ядер и органелл), которые встречаются во всех средах обитания на Земле.Это одноклеточные микробы, которые возникли как первые организмы жизни здесь, на Земле. Поэтому мы даем им приставку архей , что по-гречески означает «древние вещи».
Организмы архей также отличаются от других доменов тем, что многие из них являются экстремофилами, что означает, что они могут жить в интенсивных средах с высокой температурой, высоким содержанием кислоты и высоким содержанием соли. Один из типов экстремофилов — это метаногены, или те организмы, которые производят метан в результате своего метаболизма.
Домен Бактерии включает в себя все другие бактерии, не входящие в домен архей. Они прокариотические и снова встречаются во всех средах обитания на Земле. Они очень похожи на область архей, за исключением того, что бактерии получают энергию, будучи фототрофами (получая энергию от света), литотрофами (получая энергию от неорганических неуглеродных соединений) или, наконец, органотрофами (получая энергию от органических углеродсодержащих соединений).
× Получите доступ без риска на 30 дней,
просто создайте аккаунт.
Нет обязательств, отмените в любое время.
Хотите узнать больше?Выберите предмет для предварительного просмотра связанных курсов:
Последний домен — Eukarya . Этот домен содержит все организмы, которые являются эукариотами или содержат мембраносвязанные органеллы и ядра. Они будут считаться довольно «современными», поскольку другие домены существовали первыми.Ученые полагают, что эукария возникла из симбиотических отношений, которые проявляют прокариотические бактерии, которые поедали другие прокариотические бактерии, но не переваривали их. Мы также видим здесь более сложные и крупные организмы.
В пределах области Эукарии четыре царства: Животные, Планты, Грибы и Протиста.
Домен архей — самый старый, за ним идут бактерии и, наконец, эукария. И у архей, и у бактерий хромосомы (генетический материал / чертежи жизни) имеют круглую форму, тогда как в эукарии у нас есть структура ДНК с двойной спиралью (похожая на витую лестницу, опять же, чертежи жизни). У Eukarya есть мембраносвязанные органеллы, а также ядра, тогда как у двух других их нет. И археи, и эукарии будут продолжать расти в присутствии антибиотиков, в то время как организмы в домене бактерий — нет.
Под доменами архей и бактерий мы видим много разных организмов, но все они сгруппированы вместе в своих соответствующих доменах. Большинство из них — одноклеточные организмы. Именно в области Eukarya мы видим многоклеточные организмы, попадающие в сложные категории.
Биологическая таксономия — это иерархическая разбивка различных способов категоризации живых существ. Таксономическое разбиение биологии начинается с нашей самой общей категории, , домена , который представляет собой наш способ разрушения живых существ в более общем плане, чем раньше, когда мы только входили в царства. В биологии есть три области, каждая из которых имеет различные характеристики и организмы. Эти три домена включают:
Домены классификации | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 1990 году система из трех доменов, разработанная Карлом Вёзе, была добавлена поверх королевств. Эти три домена были предложены в результате различий в биохимии между видами. Различия, такие как структура клеточной мембраны и степень сходства генов, кодирующих рибосомную РНК. Рибосомы присутствуют во всех живых организмах, и различия в структурном материале рибосом, который является рибосомной РНК, дает представление об истории эволюции между прокариотами и эукариотами.Каждый домен разделен на королевства, как показано выше. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Некоторые биохимические различия между археями и двумя другими доменами перечислены ниже. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1) Бактерии и эукарии имеют мембраны из фосфолипидов с сложноэфирной связью, как показано справа.Вместо сложноэфирной связи археи имеют эфирную связь. Эфирные звенья более химически стабильны, чем сложноэфирные звенья, что лучше для жизни в жестких кислых средах. Археи не используют жирные кислоты для построения своих мембран, как бактерии и эукарии, вместо этого они используют изопрен, который обеспечивает боковое разветвление. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2) Химическая структура липидных цепей (образованных изопреном) в архее может соединяться с липидными цепями напротив них, образуя монослой, как показано справа.![]() | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3) Атомы углерода в боковых цепях липидных молекул, образующих мембрану архей, могут связываться с образованием кольцевых структур, как показано справа. Кольцевые структуры делают мембрану более устойчивой в условиях высоких температур. Монослой также делает архейскую мембрану менее проницаемой, чем эукарианскую мембрану, что полезно для жизни в суровых условиях. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1) Почему было необходимо разделить прокариот на два разных таксона? | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2) Система трех доменов Везе использует структурные особенности, такие как структура мембраны, для классификации организмов TrueFalse | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3) Два уровня классификации над типом по порядку порядок и сословие, королевство и домайнген, семейная семья, королевство | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
4) Молекулярный анализ привел к новой таксономической классификации, которая включает два новых домена, три новых домена, 6 королевств, 5 королевств и три новых типа | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
5) Самый большой и самый общий таксон в современной биологической классификации — это типсемьядоменкингдом | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
6) Согласно приведенной выше таблице, в чем основное отличие бактерий от архей? 7) Организм одноклеточный, с клеточной стенкой и гетеротрофом. б) Какая информация потребуется, чтобы классифицировать организм по его домену и царству? 8) Что из перечисленного содержит более одного королевства? архейукариабактериивсе вышеперечисленные |
Линнея система (1758) классифицировала все макроскопические живые организмы как
либо Животные или же Растения , в зависимости от того, двигались ли они [анима, с душой] или нет.Таким образом, Грибы были включены как растения. С изобретением микроскопа
и
открытие микроорганизмов, бактерий, водорослей и др. одноклеточные организмы
мы
по-разному классифицируется как один или другой, или иногда помещается в
а
отдельный
Королевство.
Пятерка Система Kingdom (впервые предложена в 1969 г. и сейчас же наиболее широко используемых) помещает все прокариот (организмы без ядерные мембраны) в одном Королевстве Монера и разделяет три главный ветви многоклеточных эукариот как отдельные Королевства.В это sytem, Protista имеет тенденцию оставаться универсальным таксоном для эукариотический группы, такие как очень разнообразные водоросли, которые не подходят легко в другие Королевства.
Три
Домен система основана
на современных молекулярных доказательствах, и использует категорию Домен как Сверхкоролевство
подчеркнуть чрезвычайно
древний
линии, существующие среди прокариот и протистов, и
то
относительно
недавние взаимоотношения многоклеточных организмов.
Об авторе