Журнал приказов по основной деятельности: Журнал регистрации приказов по основной деятельности. Образец 2021 года

Журнал приказов по основной деятельности: Журнал регистрации приказов по основной деятельности. Образец 2021 года

Содержание

Журнал регистрации приказов по основной деятельности. Образец 2021 года

Журнал регистрации приказов по основной деятельности является важным регистрационным документом в любой организации. В него заносятся все приказы, касающиеся деятельности всей организации в целом. В отличие от журнала приказов по личному составу, вносимая в регистр документация имеет неперсонифицированный характер.

ФАЙЛЫ
Скачать пустой бланк журнала регистрации приказов по основной деятельности .docСкачать образец журнала регистрации приказов по основной деятельности .doc

Обязанности

Каждая компания, в которой издаются приказы по основной деятельности (а без них никак не обойтись) обязана вести журнал регистрации приказов по основной деятельности. Об этом сказано в самом начале (в части А 258 статьи) Перечня архивных документов, который был принят Приказом Минкультуры №558 от 25 августа 2010 года.

Однако это является лишь косвенным указанием. Прямого приказа либо распоряжения на этот счет не имеется. Но при проверках контролирующих органов журналы такого типа лучше предъявлять. Кроме того, его наличие:

  • Позволяет доказать само существование того или иного приказа. Данная возможность очень упрощает жизнь при возникновении судебных разбирательств. Сам факт наличия записи указывает на существование документа.
  • Позволяет ориентироваться в приказах по основной деятельности, быстро находить и ссылаться на необходимый.
  • Значительно упрощает документооборот организации в целом, позволяет классифицировать приказы.

Функционал

К приказам по основной деятельности имеют отношение:

  • Документы о назначении руководителя на свою должность.
  • Бумаги о создании филиала, подразделения организации.
  • Документы относительно формирования штатного расписания.
  • Документы о трудовом распорядке.
  • Документы о соблюдении коммерческой тайны и пр.

Стоит отметить, что назначения руководителя и его заместителей относятся к приказам по основной деятельности, тогда как распоряжения о назначении других сотрудников относятся к приказам по личному составу.

Здесь нет никакой дискриминации. Просто руководители, по своей сути, обычно обладают гораздо более широкими полномочиями. Юридическая тонкость состоит в том, что их назначение либо увольнение в конечном итоге влияет на всю организацию в целом. Поэтому в журнале приказов по основной деятельности и регистрируются приказы о назначении управленческого звена компании.

Помимо этого, в журнал могут заноситься другие приказы, которые проходят по:

  • Хозяйственной деятельности компании.
  • Установлению порядка отчетности. Как налоговой, так и других видов.
  • Планированию, общему выстраиванию стратегии поведения организации в конкретной сфере и пр.

Практика показала, что в журнал регистрации приказов по основной деятельности очень удобно заносить все приказы с постоянным сроком хранения, если это не противоречит общей направленности регистрируемой документации.

Элементы

Журнал должен иметь обложку и вложенные в нее страницы. На обложке обычно располагаются:

  • Наименование документа.
  • Наименование организации, сотрудники которой его ведут.
  • Если есть, то наименование структурного подразделения.
  • Номер дела по номенклатуре и номер тома.
  • Виза руководителя, количество заполненных листов (эта информация должна появляться при окончании).
  • Дата начала и дата окончания. Первая графа обязательна для заполнения. Во вторую информация бывает проставлена только после регистрации последнего приказа.

Обложка может быть напечатана на обычном формате А4, но удобнее производить печать на плотной бумаге и прошивать. Так листы журнала будут надежно закреплены, их будет удобнее заполнять.

Вложенные страницы содержат две таблицы.

  1. Первая таблица описывает ответственных за ведение журнала лиц.
  2. Вторая создана для подробного перечня приказов по основной деятельности.

Графы обеих следует заполнять. Они включают:

  • Порядковые номера регистрируемых документов.
  • Даты издания. Здесь важно соблюдать хронологию.
  • Номера приказов по основной деятельности.
  • Название. Они могут повторяться. Главное, чтобы номера и даты были разные.
  • Краткое содержание регистрируемого документа. Достаточно одного-двух предложений.
  • ФИО и табельные номера (при наличии) фигурирующих в приказе лиц (те, на которых регистрируемая бумага распространяется).

Нигде нет унифицированной формы журнала, так что каждая организация вправе формировать собственный бланк и образец. У некоторых вообще нет страницы ответственных за заполнение лиц. У других – в основную таблицу добавлены столбцы подписей ответственных за доставку. Это вопрос удобства.

Важно: располагать информацию о приказах и складывать их листы в дело нужно строго в хронологическом порядке. Только так можно будет быстро найти запрашиваемый документ. Для той же цели используется нумерация.

Возможно ли вести электронный журнал

В электронном виде этот журнал вести можно. Однако здесь есть нюансы:

  • Если есть бумажный и электронный варианты бумаги и в них есть расхождения, то предпочтение отдается печатному. Таковы негласные правила проводимых проверок.
  • Электронная версия не всегда может быть доступна для использования. Виной тому обновления, компьютерные вирусы, зависания. Все эти минусы техники проявляются в самый неподходящий момент. Так что бумажную версию необходимо иметь в страховочных целях. Бывают случаи, когда при обновлении той или иной программы полностью утрачивается введенная ранее информация.

Конечно, при ошибках, помарках, опечатках журнал приказов по основной деятельности придется перепечатывать и заново заверять подписями.

Если после закрытия журнала (при окончании года) в напечатанном бланке остаются пустые строки, то их необходимо перечеркнуть. В конце от руки записывается количество заполненных листов.

Срок хранения

Документация такого вида имеет постоянный срок хранения. В организации всегда должен присутствовать и вестись журнал регистрации приказов по основной деятельности, иначе она не имеет права осуществлять какую-либо работу.

В некоторых случаях такие журналы передаются в государственный архив для использования их в качестве справочного материала.

Образец журнала регистрации приказов по основной деятельности 2021

Для чего нужна книга регистрации приказов

В ней работник кадровой службы предприятия регистрирует внутренние акты — бумаги, которые устанавливают нормы, которые касаются всего персонала (и рядовых сотрудников, и руководство). В этом состоит отличие внутренних документов от актов по личному составу, которые носят персонифицированный характер. В законах РФ ничего не говорится о том, что организации обязаны вести журнал регистрации документации, но практика показывает, что его использование повышает эффективность внутреннего документооборота. Сотрудник кадровой службы фиксирует в журнале все внутренние акты организации по этим направлениям. Когда контролирующие органы проверяют документацию предприятий, в том числе нормативные акты по основной деятельности, он упрощает поиск нужных документов, что экономит время и силы.

Акты по основной деятельности распространяются в бюджетных организациях на следующие области:

  1. Хозяйственную сферу.
  2. Планирование.
  3. Порядок отчетности.

Структура журнала регистрации приказов

Бюджетные организации разрабатывают этот документ самостоятельно. Законом унифицированная форма не предусматривается. У каждого предприятия может быть свой образец журнала регистрации приказов по основной деятельности. В следующих разделах представлен образец книги регистрации приказов по основной деятельности и пример его правильного заполнения.

Обычно он включает следующие структурные подразделы:

  • титульный лист;
  • раздел с перечнем ответственных за его ведение;
  • главный раздел с информацией по регистрации бумаг.

На титульном листе приводят:

  • наименование организации;
  • наименование документа;
  • дату начала и окончания ведения.

В разделе об ответственных лицах фиксируют:

  1. ФИО сотрудников, ответственных за ведение книги (начальника отдела кадров, секретаря и т.п.).
  2. Полномочия этих сотрудников.
  3. Их подписи.
  4. Дату ведения документа.

Основной раздел включает:

  1. Порядковые номера внутренних актов предприятия.
  2. Даты издания актов.
  3. Номера распоряжений.
  4. Их наименования.
  5. Количество листов в каждом из них.
  6. ФИО и должности служащих, на которых распространяется действие распоряжения.

Образец журнала учета приказов по основной деятельности

Скачать

Образец заполнения журнала приказов по основной деятельности

Приводим пример заполнения для муниципальной бюджетной организации. Раздел «Примечание» заполняется по желанию сотрудника, ответственного за ведение документа, в примере — секретарь-референт.

Шаг 1. Заполните шапку. Нужно вписать название организации и другие реквизиты.

Шаг 2. Укажите день, когда сделана первая запись. Дату окончания нужно внести в день, когда сделана последняя запись.

Шаг 3. Укажите, кто несет ответственность за заполнение книги.

Шаг 4. Заполните информацию о новом распоряжении. Ответственное лицо при этом — сотрудник, который отвечает за его исполнение, не всегда тот, кто заполняет таблицу. Поле «Примечание» заполнять не обязательно.

Ниже вы можете скачать полностью заполненную книгу.

Скачать

Журнал приказов по основной деятельности, образец

Для чего нужен журнал приказов по основной деятельности

В таком журнале регистрируются приказы, которые устанавливают нормы, затрагивающие деятельность всех или большинства сотрудников фирмы — как рядовых специалистов, так и руководство (генерального директора, заместителей директора, главного бухгалтера). В этом их отличие от приказов по личному составу, которые значительно более персонифицированы.

Приказы по основной деятельности могут регулировать:

  • вопросы хозяйственной деятельности;
  • вопросы планирования;
  • порядок отчетности;
  • выстраивание стратегии продаж;
  • задачи по расширению бизнеса.

Типичными правовыми актами, регистрируемыми в рассматриваемом журнале, например, принято считать приказы:

  • о назначении директора;
  • создании филиала;
  • введении штатного расписания;
  • утверждении правил трудового распорядка;
  • обеспечении коммерческой тайны.

Таким образом, в перечне приказов по основной деятельности могут быть как нормативные, обязательные для всех сотрудников, так и персонифицированные локальные правовые акты (в этом случае их действие распространяется главным образом на представителей руководства, занимающих ведущие должности с точки зрения основной деятельности компании).

Обязательно ли ведение журнала регистрации таких приказов? Законодательством РФ для частных организаций и ИП подобная обязанность не установлена. Но, как показывает практика внутрикорпоративного документооборота в российских фирмах, использование журнала способствует повышению эффективности учета приказов по основной деятельности.

Структура журнала регистрации приказов

Унифицированная форма журнала регистрации приказов по основной деятельности нормативно-правовыми актами не утверждена и разрабатывается фирмами самостоятельно. Чаще всего журнал состоит из таких элементов, как:

  • титульный лист;
  • раздел, в котором указывается перечень сотрудников, ответственных за ведение журнала;
  • основной раздел, служащий непосредственно для регистрации приказов по основной деятельности.

На титульном листе журнала может быть приведено:

  • наименование фирмы;
  • наименование документа;
  • дата начала заполнения журнала;
  • дата завершения заполнения журнала.

В разделе об ответственных сотрудниках могут быть зафиксированы:

  • Ф. И. О., должности ответственных лиц;
  • ссылки на документы, устанавливающие полномочия ответственных лиц;
  • подписи ответственных лиц, подтверждающие ведение ими журнала в определенный период времени;
  • даты, соответствующие периодам времени, в рамках которых ответственные лица ведут журнал.

В основном разделе журнала регистрации приказов по основной деятельности могут фиксироваться:

  • порядковые номера приказов;
  • даты, номера, наименования приказов;
  • количество листов в каждом приказе;
  • Ф. И. О. и должности сотрудников, на которых распространяется действие того или иного приказа.

Образец книги приказов по основной деятельности

Законодательно форма не установлена. Каждая организация вправе разработать и утвердить содержание и форму книги, учитывая особенности деятельности. Предлагаем образец журнала учета приказов по основной деятельности.

Также можно воспользоваться типовыми книгами-журналами, имеющимися в продаже.

На практике сложился стандартный порядок заполнения бланка журнала.

На обложке необходимо указать срок, в течение которого он ведется, и сведения о лице, ответственном за его заполнение. Обычно это или сотрудник отдела кадров, или секретарь-референт.

Содержание граф примерно следующее:

  1. Порядковый номер документа.
  2. Дата регистрируемого документа — это календарная дата его подписания.
  3. Наименование или краткое содержание предмета регистрируемого локального акта.
  4. Ответственный за исполнение — ФИО сотрудника, контролирующего выполнение приказа.
  5. Примечания — различная информация по содержанию и исполнению распоряжения.
  6. Другие графы, необходимые, по мнению администрации, в организации.

Применимы два варианта ведения журнала: на бумажном носителе или в электронном виде. Выбор варианта лучше закрепить локальным актом.

Если книга регистрации внутренних распоряжений ведется вручную, необходимо пронумеровать листы журнала методом сплошной нумерации с первой по последнюю страницу, прошить все листы книги. Сзади на прошивку приклеивается наклейка с информацией: количество прошитых листов; должность и Ф.И.О. лица, ответственного за ее ведение (руководитель организации или иной сотрудник, назначенный распорядительным документом), подпись ответственного лица, печать организации (должна заходить хотя бы на треть на наклейку).

Если журнал ведется электронно с помощью спецпрограмм, то дублировать его на бумажном носителе не нужно. За ведение журнала в данном случае отвечает лицо с правом электронной подписи.

Удобно заводить журналы по регистрации распоряжений на один календарный год. Соответственно, ежегодно оформляется новая книга, нумерация приказов в которой начинается сначала.

В ней не должно быть:

  • исправлений;
  • подчисток;
  • необоснованных зачеркиваний;
  • откорректированных записей;
  • разрыва в нумерации страниц (вырванных страниц).

При необходимости внести исправления делать их нужно аккуратно.

Так может выглядеть образец заполнения журнала приказов по основной деятельности.

Итак, регистрация в книге придает документу юридическую силу, так как фиксирует факт его создания и получения. Пока документ не зарегистрирован, ему не присвоен номер, он не может считаться оформленным.

Учитывая, что порядок в кадрах и документах является одной из составляющих успеха любого бизнеса, организацию делопроизводства, в том числе систему регистрации локальных нормативных актов, можно назвать одним из самых важных элементов на пути к успеху и финансовому благополучию компании.

>Образец книги приказов по основной деятельности

Структура журнала регистрации приказов

Бюджетные организации разрабатывают этот документ самостоятельно. Законом унифицированная форма не предусматривается. У каждого предприятия может быть свой образец журнала регистрации приказов по основной деятельности. В следующих разделах представлен образец книги регистрации приказов по основной деятельности и пример его правильного заполнения.

Обычно он включает следующие структурные подразделы:

  • титульный лист;
  • раздел с перечнем ответственных за его ведение;
  • главный раздел с информацией по регистрации бумаг.

На титульном листе приводят:

  • наименование организации;
  • наименование документа;
  • дату начала и окончания ведения.

В разделе об ответственных лицах фиксируют:

  1. ФИО сотрудников, ответственных за ведение книги (начальника отдела кадров, секретаря и т.п.).
  2. Полномочия этих сотрудников.
  3. Их подписи.
  4. Дату ведения документа.

Основной раздел включает:

  1. Порядковые номера внутренних актов предприятия.
  2. Даты издания актов.
  3. Номера распоряжений.
  4. Их наименования.
  5. Количество листов в каждом из них.
  6. ФИО и должности служащих, на которых распространяется действие распоряжения.

Образец заполнения журнала приказов по основной деятельности

Приводим пример заполнения для муниципальной бюджетной организации. Раздел «Примечание» заполняется по желанию сотрудника, ответственного за ведение документа, в примере — секретарь-референт.

Шаг 1. Заполните шапку. Нужно вписать название организации и другие реквизиты.

Шаг 2. Укажите день, когда сделана первая запись. Дату окончания нужно внести в день, когда сделана последняя запись.

Шаг 3. Укажите, кто несет ответственность за заполнение книги.

Шаг 4. Заполните информацию о новом распоряжении. Ответственное лицо при этом — сотрудник, который отвечает за его исполнение, не всегда тот, кто заполняет таблицу. Поле «Примечание» заполнять не обязательно.

Ниже вы можете скачать полностью заполненную книгу.

Если приказ подписан, его нужно ввести в действие и придать ему юридическую значимость. Это делается с помощью его регистрации, после присвоения ему номера и даты.

Образец приказа>>

Приказ может регистрироваться в журнале регистрации приказов или только в системе электронного документооборота. Журнал регистрации приказов может быть бумажным или электронным. Часто в организациях, где приказы регистрируются в электронном виде или СЭД, регистрация дублируется и в бумажном журнале. Эта двойная работа делается для надежности, хотя совсем необязательна. Форма журнала не закреплена в нормативных документах, поэтому можно разработать свою и закрепить в Инструкции по делопроизводству.

Образец журнала регистрации приказов

Номер Дата Ответственный отдел Кол-во листов Кол-во листов приложений
01–01/12 18. 04.2016 Отдел безопасности Об обеспечении безопасности в период праздников 2 24

01-номер отдела

01-номер дела

12-порядковый номер приказа

В соответствии с каждый вид приказа имеет разные сроки хранения (по основной деятельности — постоянно, по личному составу — 75 лет, по административно-хозяйственным вопросам — 5 лет, поэтому их помещают в разные дела. Соответственно регистрируются эти виды приказов также в разных журналах. Приказы по личному составу должны регистрироваться в отделе кадров.

Как оформить приказ>>

Основные правила регистрации приказов:

  1. Приказ регистрируется в день его подписания. В крайнем случае — на следующий день.

  2. Приказы по основной и административно-хозяйственной деятельности регистрирует служба делопроизводства.

  3. Приказы нумеруются порядковой нумерацией в пределах календарного года; приказы по основной деятельности, по личному составу и распоряжения нумеруются отдельно.

  4. Перед регистрацией нужно проверить: есть ли подпись руководителя, собраны все визы согласования, правильно ли оформлен приказ.

  5. Нумерацию в бумажном журнале регистрации приказов нужно вести шариковой ручкой одного цвета.

Порядок согласования приказов>>

Регистрация приказов должна производиться в тот же день, но часто бывает, что приказ просят зарегистрировать задним числом. Делать это не положено, но иногда приходится идти на уступки. Например, оставлять резервные номера, точно зная, что они будут заполнены. Или, если вам приносят регистрировать приказ первым в этот день, то не будет страшно, если его зарегистрировать вчерашним днем.

Проверяйте, чтобы все графы в журнале регистрации были заполнены, пустых номеров не оставалось, приказы в деле соответствовали количеству, номеру, порядку приказов в журнале. Эти несоответствия пишутся в нарушения при проверках.

Срок хранения журнала регистрации приказов по основной деятельности — постоянно.

Срок хранения журнала регистрации приказов по личному составу — 75 лет.

Срок хранения журнала регистрации приказов по административно-хозяйственной деятельности — 5 лет.

Образец приказа>>

Образец распоряжения>>

Как правильно сделать выписку из приказа>>

>Приказы по основной деятельности

Приказы по основной деятельности

Приказ – правовой акт, издаваемый руководителем органа управления (предприятия, организации), действующим на основе единоначалия, для решения основных и оперативных задач, стоящих перед данным органом.

Приказы по основной деятельности готовятся по поручению руководителя организации руководителями подразделений с привлечением специалистов; в отдельных случаях, когда речь идет о решении сложных, комплексных вопросов, для подготовки приказа руководителем организации может создаваться комиссия из представителей нескольких подразделений.

Поскольку задачи и функции по своему характеру могут быть и основными, и оперативными, то приказы по основной деятельности классифицируются как:

  • приказы по основной деятельности — издаются в рамках выполнения главных стратегических, организационных задач
  • приказы по административно-организационной деятельности — касаются оперативных административных и хозяйственных вопросов

РЕГИСТРАЦИЯ ПРИКАЗОВ

Все виды приказов по основной деятельности должны регистрироваться. Обязательность ведения учетных форм в журнальной форме установлена нормативными документами.

Регистрация — это перенос реквизитов документа в определенную регистрационную форму (журнал, базу данных) и проставление на документе номера (или индекса) и даты.

Приказы по основной деятельности и по административно-организационным или административно-хозяйственным вопросам подлежат раздельной регистрации, формированию в отдельные дела и раздельному хранению, т.к. приказы по основной деятельности хранятся постоянно, а по административно-хозяйственным вопросам – 5 лет. То есть в деловой практике необходимо учитывать еще одно основание для классификации приказов – их ценность, выражающуюся в сроке хранения.

Компания «Кадры в порядке» разработала для регистрации приказов удобные журналы учета и регистрации. В зависимости от объема документооборота могут применяться различные виды журналов.

  • Журнал регистрации приказов по основной деятельности
  • Журнал регистрации приказов
  • Журнал регистрации локальных нормативных актов

Все журналы (книги) регистрации ведутся до полного заполнения. На обложке каждой книги регистрации следует написать наименование организации (учреждения) и поставить дату заведения журнала, а после полного заполнения книги — дату окончания. Если за время ведения журнала наименование организации (или ее организационно-правовая форма) меняется, то на обложку журнала следует внести уточнения.

ПРИМЕРЫ ПРИКАЗОВ ПО ОСНОВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Полномочия и ответственность

  • Приказ О вступлении в должность руководителя
  • Приказ О возложении на руководителя обязанностей главного бухгалтера
  • Приказ О назначении временно исполняющего обязанности генерального директора
  • Приказ О наделении правом подписи
  • Приказ О досрочном сложении полномочий директора
  • Приказ О назначении ответственного за ведение, хранение, учет и выдачу трудовых книжек
  • Приказ О назначении ответственного за ведение кадрового делопроизводства
  • Приказ О предоставлении права подписи кадровых документов
  • Приказ О назначении ответственного за ведение табеля учета рабочего времени
  • Приказ О передаче функций по ведению кадрового делопроизводства
  • Приказ О назначении ответственного за проведение вводного инструктажа по охране труда
  • Приказ О назначении ответственного лица за обеспечение пожарной безопасности в здании
  • Приказ О назначении ответственного лица за сохранность и готовность к действию первичных средств пожаротушения

Организационная структура и штатное расписание

  • Приказ О введении в действие штатного расписания
  • Приказ О разработке штатного расписания на 2016 год
  • Приказ Об утверждении штатного расписания
  • Приказ О внесении изменений в штатное расписание, создание нового подразделения
  • Приказ О внесении изменений в штатное расписание, введение новой должности
  • Приказ О внесении изменений в штатное расписание, увеличение кол-ва штатных единиц
  • Приказ О создании обособленного подразделения

Утверждение и введение в действие локальных нормативных актов

  • Приказ О введении в действие новой редакции «Правил внутреннего трудового распорядка»
  • Приказ О введении в действие Инструкции по кадровому делопроизводству
  • Приказ О введении в действие Инструкции по организации охраны труда
  • Приказ О внесении изменений в унифицированную форму №Т-1

Регламенты и процедуры

  • Приказ О порядке выдачи работникам трудовых книжек (новый)
  • Приказ Об обеспечении охраны коммерческой тайны (подробный)
  • Приказ Об организации воинского учета и бронирования граждан, пребывающих в запасе
  • Приказ Об использовании мобильной связи
  • Приказ Об утверждении перечня материально ответственных лиц
  • Приказ О заключении договоров о полной индивидуальной материальной ответственности
  • Приказ О регламенте ознакомления с локальными нормативными актами
  • Приказ Об организации работы с печатью отдела кадров фирмы
  • Приказ О проведении коллективных переговоров
  • Приказ Об организации приема-передачи дел и инвентаризации
  • Приказ О действии работников при обнаружении пожара
  • Приказ О порядке проведения противопожарных инструктажей
  • Приказ О запрещении курения

Режим работы компании

  • Приказ О графике работы организации в майские праздники
  • Приказ О введении неполной рабочей недели
  • Приказ О досрочной отмене неполной рабочей недели

Охрана труда и техника безопасности

  • Приказ О введении Инструкции по организации охраны труда
  • Приказ О назначении ответственного за проведение вводного инструктажа по охране труда
  • Приказ О назначении ответственного лица за обеспечение пожарной безопасности в здании
  • Приказ О действии работников при обнаружении пожара
  • Приказ О порядке проведения противопожарных инструктажей
  • Приказ О запрещении курения
  • Приказ О назначении ответственного лица за сохранность и готовность к действию первичных средств пожаротушения
  • Приказ Об установлении противопожарного режима

Журнал регистрации приказов по основной деятельности - образец

Образец журнала регистрации приказов по основной деятельности на законодательном уровне официально не утвержден, поэтому каждая компания должна разработать собственную форму такого регистра. О содержании и порядке ведения журнала вы узнаете из нашей статьи. 

Для чего используется журнал учета приказов по основной деятельности

Журнал регистрации приказов по основной деятельности заводится для систематизации информации и учета всех издаваемых в компании распоряжений, которые связаны с решением общехозяйственных вопросов. В этом заключается его основное отличие от журнала учета распоряжений по личному составу, в котором регистрируются приказы, касающиеся кадровой сферы.

Так, журнал приказов по основной деятельности, образец которого разрабатывается в отделе кадров, может включать информацию о распоряжениях:

  • о назначении первого руководителя;
  • учреждении обособленного подразделения;
  • утверждении штатного расписания;
  • проведении внутренней проверки или аттестации;
  • сокращении численности штата;
  • утверждении должностных инструкций;
  • по иным общехозяйственным вопросам.

Обзавестись собственным образцом журнала регистрации приказов по основной деятельности необходимо сразу после учреждения компании. Это связано с тем, что уже в начале деятельности на предприятии издается ряд важных приказов, которые должны быть зарегистрированы должным образом.

В момент регистрации в журнал не только заносятся сведения о конкретном приказе, но и ему присваивается порядковый номер. Таким образом, благодаря журналу регистрации будет невозможно издать какой-то приказ задним числом, ведь в регистре предусмотрен хронологический порядок ввода информации. 

Форма журнала регистрации приказов по основной деятельности

Образец журнала регистрации приказов по основной деятельности может быть индивидуальным в каждой компании. Но, следуя общим правилам делопроизводства, необходимо соблюдать общепринятую структуру:

  • Титульный лист. На нем приводится название регистра, наименование компании, срок начала и окончания ведения журнала. Внизу или с обратной стороны этого листа обычно указывается должность и Ф. И. О. лица, ответственного за заполнение журнала.
  • Основная часть, куда заносится вся подробная информация о регистрируемых общехозяйственных распоряжениях. Эта часть имеет табличную форму, состоящую из следующих граф:
    • порядковый номер;
    • дата утверждения приказа;
    • регистрационный (обычно буквенно-цифровой) номер приказа;
    • краткое содержание (название) приказа;
    • данные лица, издавшего приказ;
    • ответственное за исполнение лицо;
    • примечания.

Все страницы в регистрационном журнале в обязательном порядке должны быть пронумерованы и сшиты. Это позволит избежать подлога путем замены и/или изъятия страниц.

При разработке образца журнала регистрации приказов по основной деятельности за основу можно взять унифицированную форму Т-53а, утвержденную постановлением Госкомстата от 05.01.2004 № 1. А еще можно скачать образец этого журнала на нашем сайте. 

Как заполнить бланк журнала регистрации приказов по основной деятельности

Обычно журналы по регистрации распоряжений заводятся на 1 календарный год. В начале следующего года оформляется новый регистр, в котором нумерация приказов начинается заново. Журналы могут вестись как в бумажной форме, так и в электронном виде. В последнем случае ответственное за ведение журнала лицо должно обладать электронной подписью.

Если журнал ведется в бумажном формате, то при необходимости внести исправление следует соблюдать требования, изложенные в п. 8 ст. 10 закона «О бухгалтерском учете» от 06.12.2011 № 402-ФЗ, о заверке поправок подписью ответственного за ведение журнала лица с указанием его фамилии и должности, а также даты внесения исправления. 

Более полную информацию по теме вы можете найти в КонсультантПлюс.
Пробный бесплатный доступ к системе на 2 дня.

Журнал регистрации приказов в электронном виде

Вы здесь:

Для контроля издаваемых в организации приказов в системе делопроизводства применяется журнал регистрации приказов. Данный документ позволяет организовать систему контроля издаваемых документов, а также отследить действующие на данный момент приказы и его назначение по краткому описанию. Регистрация документов позволяет облегчить и упорядочить труд отдела кадров. К тому же хронологическая регистрация издаваемых приказов позволяет защитить организацию от издания документов “задним числом”.

Ведение журнала регистрации

Порядок регистрации, оформления и составления распорядительных документов издаваемых в организации регламентируются на основании разработанного порядка ведения документооборота для внутреннего пользования. Приказы должны издаваться в хронологическом порядке, учитывая при этом дату составления и очередной порядковый номер документа по средством цифровых и буквенных обозначений.

По индивидуальному шифру в последующем будет гораздо проще найти необходимый документ. При этом можно применять определенные коды для установления принадлежности документов к конкретным подразделениям организации. Группировка приказов может осуществляться также и по их смысловому назначению.

Например:

  • “В” – статус применяется для документов издаваемых при вынесении взысканий и поощрения сотрудников.
  • “О” – для группировки приказов по отпускам сотрудников.
  • “КМ” – приказы по командировкам работников.
  • “К” – кадровые.
  • “ЛС” – по личному составу, срок хранения таких документов составляет 75 лет.

Такая группировка документов позволяет быстрее находить необходимые документы. Как таковой специализированной и утвержденной формы журнала нет, поэтому его можно разработать сами, так и при желании, можно приобрести в специализированных магазинах уже готовый журнал. Отметим, что для правильного ведения все страницы должны быть пронумерованы и прошнурованы, а на обороте скреплен печатью и подписью руководителя.

Добавлять, вырывать листы запрещается, иначе смысл такого документа теряется. Кроме того, на сшиве должно быть указано общее количество листов в журнале, после чего на нем ставится подпись руководителя и печать организации. Ответственность за правильное ведение и хранение документа возлагается на отдел кадров.

Требования к оформлению журнала

Как уже сказали, определенных закрепленных на законодательном уровне требований к оформлению нет, но следует внести в него определенные графы:

  • Графа порядкового номера, который должен присваиваться для каждого документа, для того, чтобы избежать появления документов изданных задним числом.
  • Номер приказа и его дата издания.
  • Вид приказа (Перемещение, Увольнение, прием сотрудников и т.д.). Описание краткого содержания, например, если он издается для направления сотрудников в командировку, то необходимо указать пункт назначения, сроки поездки.
  • ФИО нескольких работников или конкретного, в отношении которого издается приказ.
  • Может быть указано основание создание документа, например, письмо, заключение срочного трудового договора или по стандартной форме.
  • Также в некоторых случаях стоит указывать, кто принял документ на хранение, в особенности, если предприятие имеет сложную организационную структуру.

Ведение журнала в электронном виде

В случае большого документооборота регистрация приказов может быть организована и в электронном виде. Так например, программа 1C осуществляет такой процесс автоматически. Но в программу, как известно можно внести изменения, поэтому периодически необходимо распечатывать листы документа, пронумеровывать, ставить визу руководителя, скреплять и передавать в архив. Также можно вести хронологию при помощи электронных таблиц, таких как Excel.

Образцы журналов

Журнал регистрации приказов по личному составу образец скачать Word.

Скачать бланк журнала регистрации издаваемых приказов по личному составу, Word.

Журнал регистрации приказов по основной деятельности Excel.

Инструкция: оформляем журнал регистрации приказов по личному составу

Что такое приказ по личному составу

Этот термин в ТК РФ отсутствует. Такими распоряжениями принято считать все официальные бумаги, которые относятся к кадровому документообороту, например:

  • о приеме на работу;
  • переводе на другую должность;
  • увольнении;
  • изменении персональных данных;
  • изменении заработной платы или премировании;
  • об отпуске;
  • о командировке.

Некоторые из них нужно хранить в организации 5 лет, но большая часть распоряжений хранится 75 лет. Поэтому так важно вести правильный учет.

Как регистрировать приказы

Процесс регистрации представляет собой перенос реквизитов приказа по личному составу в определенную установленную форму и присвоение документу номера и даты.

Все виды распоряжений по личному составу должны быть зарегистрированы. Почему это важно? Дело в том, что проект документа приобретает юридическую силу по факту его регистрации. Если процесса регистрации не было, правовые последствия для работника и работодателя не наступают.

Регистрация помогает решить 3 задачи:

  • учет;
  • контроль исполнения;
  • возможность оперативно получить доступ к приказу по личному составу.

Регистрировать нужно один раз — при издании.

Когда приказов по личному составу много, номера можно устанавливать по каждой процедуре индивидуально, если мало — возможна сплошная нумерация. К примеру, приказам на прием, перевод и увольнение дать единую нумерацию, на различные отпуска — другую.

Формой для регистрации может быть:

  • журнал или книга;
  • база данных.

Журнальный формат предполагает подробное отражение информации о том, кем и с какими целями разработан документ. Автоматизированная база данных предполагает внесение сведений о приказах с применением специально разработанного ПО.

Требование к оформлению журнала

Трудовым законодательством требования к наличию и оформлению журнала не установлены. Учреждение само определяет форму и алгоритм ведения документа. Наиболее приемлемым вариантом является электронный формат: он требует меньшего объема затрат, чем работа с бумажными носителями.

Журнал регистрации распоряжений по личному составу предназначен для систематизации и упорядочивания кадрового документооборота и позволяет оперировать большим объемом информации одновременно, а также выполняет следующие функции:

  • регистрация изданных компанией кадровых документов;
  • быстрый поиск точной информации и документов о работниках;
  • хранение и архивирование бумаг компании.

По п. «б» ст. 258 «Перечня типовых управленческих архивных документов, образующихся в процессе деятельности государственных органов, органов местного самоуправления и организаций, с указанием сроков хранения» (от 25.08.2010 № 558), ведение работодателем журнала регистрации необходимо. Действующим законодательством не предусмотрены обязательные требования к его форме и содержанию, не установлена ответственность за его отсутствие.

Образец заполнения журнала приказов по личному составу целесообразно утвердить локальным нормативным актом юридического лица, так же, как и образец приказа по личному составу.

Электронный учет кадровых документов

Большинство работодателей ведут кадровый учет в электронном виде, следовательно, важная задача — оптимизировать его цифровую версию в соответствии с реальными потребностями организации. Электронную форму всегда можно откорректировать: добавить необходимые реквизиты, изменить их последовательность, сформировать необходимый отчет на печать. В электронной версии поиск нужной информации занимает намного меньше времени. В конце отчетного года или другого периода единый реестр учета выводится на печать и архивируется вместе с соответствующими ему кадровыми документами. Ведение книги в электронном виде особенно актуально для крупных организаций, где кадровые бумаги издаются несколькими структурными подразделениями и филиалами. Как правило, книга регистрации автоматически формируется программой и содержит следующие данные:

  1. Дата издания.
  2. Уникальный номер регистрации в программе.
  3. Краткое описание.
  4. Исполнитель.

Образец журнала регистрации приказов по личному составу в электронной форме

Скачать

Бумажный учет кадровых документов

Каждый работодатель правомочен самостоятельно утверждать свой собственный способ регистрации и виды журналов. Не все распоряжения работодателя проводятся через программу по кадровому документообороту, и ведение книги вручную, на бумаге, остается по-прежнему актуальным.

Образец журнала учета приказов по личному составу на бумажном носителе

Скачать

Образец книги регистрации приказов по личному составу о приеме на работу

Крупные организации с интенсивным кадровым документооборотом ведут одновременно несколько журналов по видам и тематике: отдельно — о приеме на работу, отдельно — о направлении в служебную командировку и другие. В зависимости от этого формируются различные по содержанию и количеству граф книги учета.

Скачать

Сроки хранения журналов и приказов по личному составу

Сроки хранения регламентируются статьей 22.1 Федерального закона от 22.10.2004 № 125-ФЗ «Об архивном деле в Российской Федерации». Как правило, кадровые документы имеют нормативный срок хранения — не менее 75 лет со дня создания. Однако для некоторых из них установлен более короткий срок хранения — всего 5 лет:

  • о дисциплинарных взысканиях;
  • о ежегодных оплачиваемых отпусках;
  • об учебных отпусках;
  • о дежурствах;
  • о краткосрочных командировках по России и за рубеж.

Журналы хранятся столько же, сколько и документы по личному составу, в них перечисленные, — 75 лет. Либо 5 лет, если в книге учета фиксировались только документы, которые можно утилизировать через 5 лет.

Журнал регистрации распоряжений

Журнал регистрации распоряжений применяется для учета всех распоряжений на предприятии.

Кроме того, фиксация Журнале регистрации распоряжений служит также обеспечению сохранности распоряжений, организует массив поиска, придает юридический вес.

Журнальная форма регистрирования документации является наиболее распространенной на сегодняшний день. Данная форма обеспечивает возможность быстро определить количество документов.

Большим плюсом является невозможность убрать уже внесенные данные. Это обеспечивает преимущество журнальной формы регистрирования перед электронной.

Следует соблюдать простые правила регистрации, принятых в делопроизводстве. Фиксируются только документы, требующие обязательного учета (к таковым относятся распоряжения). Документ регистрируется единожды, нет нужды регистрировать копии. Регистрация проводится в день подписания.

Также на данный журнал распространяется правило, действующее для всех журналов регистрации – нумерация документов ограничена одним календарным годом. По окончании года записи отделяются жирной линией, проставляется номер нового года и нумерация начинается заново.

Важными для деятельности предприятия являются графы журнала регистрации распоряжений, фиксирующие лиц получивших распоряжения и исполнителей.

Основные данные, которые следует выносить на обложку журнала – название предприятия, дата начала ведения (впоследствии и дата окончания ведения). В случае смены названия вносится уточнение и на обложку.

Все исправления ошибок и неточностей следует вносить в журнал согласно действующим правилам внесения изменений и дополнений, принятым в делопроизводстве. Подчистки и использование различных видов корректоров не допускается.

Графы для заполнения Журнала регистрации распоряжений:

  1. Дата
  2. Регистрационный номер
  3. Содержание распоряжения
  4. Исполнитель
  5. Кто получил
  6. Подпись

Магазин Сити Бланк Журнал регистрации распоряжений стандартного формата А4, ориентирование книжное, количество страниц свободное. Оценив объем документации в своей организации, покупатель сам выбирает нужное число страниц. Наши дополнительные услуги – ламинирование, опечатывание и прошнуровка журнала в типографии.

Все особенности заказа, которые не возможно указать на странице выбора параметров журнала оговорите с менеджерами нашего магазина.

Журнал регистрации приказов по основной деятельности


Для чего нужен журнал приказов по основной деятельности

Структура журнала регистрации приказов

Итоги

Для чего нужен журнал приказов по основной деятельности

В таком журнале регистрируются приказы, которые устанавливают нормы, затрагивающие деятельность всех или большинства сотрудников фирмы — как рядовых специалистов, так и руководство (генерального директора, заместителей директора, главного бухгалтера). В этом их отличие от приказов по личному составу, которые значительно более персонифицированы.

Приказы по основной деятельности могут регулировать:

  • вопросы хозяйственной деятельности;
  • вопросы планирования;
  • порядок отчетности;
  • выстраивание стратегии продаж;
  • задачи по расширению бизнеса.

Типичными правовыми актами, регистрируемыми в рассматриваемом журнале, например, принято считать приказы:

  • о назначении директора;
  • создании филиала;
  • введении штатного расписания;
  • утверждении правил трудового распорядка;
  • обеспечении коммерческой тайны.

Таким образом, в перечне приказов по основной деятельности могут быть как нормативные, обязательные для всех сотрудников, так и персонифицированные локальные правовые акты (в этом случае их действие распространяется главным образом на представителей руководства, занимающих ведущие должности с точки зрения основной деятельности компании).

Обязательно ли ведение журнала регистрации таких приказов? Законодательством РФ для частных организаций и ИП подобная обязанность не установлена. Но, как показывает практика внутрикорпоративного документооборота в российских фирмах, использование журнала способствует повышению эффективности учета приказов по основной деятельности.

Структура журнала регистрации приказов

Унифицированная форма журнала регистрации приказов по основной деятельности нормативно-правовыми актами не утверждена и разрабатывается фирмами самостоятельно. Чаще всего журнал состоит из таких элементов, как:

  • титульный лист;
  • раздел, в котором указывается перечень сотрудников, ответственных за ведение журнала;
  • основной раздел, служащий непосредственно для регистрации приказов по основной деятельности.

На титульном листе журнала может быть приведено:

  • наименование фирмы;
  • наименование документа;
  • дата начала заполнения журнала;
  • дата завершения заполнения журнала.

В разделе об ответственных сотрудниках могут быть зафиксированы:

  • Ф. И. О., должности ответственных лиц;
  • ссылки на документы, устанавливающие полномочия ответственных лиц;
  • подписи ответственных лиц, подтверждающие ведение ими журнала в определенный период времени;
  • даты, соответствующие периодам времени, в рамках которых ответственные лица ведут журнал.

В основном разделе журнала регистрации приказов по основной деятельности могут фиксироваться:

  • порядковые номера приказов;
  • даты, номера, наименования приказов;
  • количество листов в каждом приказе;
  • Ф. И. О. и должности сотрудников, на которых распространяется действие того или иного приказа.

Где скачать образец журнала регистрации приказов по основной деятельности

Загрузить образец журнала приказов по основной деятельности, подготовленный нашими специалистами, вы можете на нашем сайте.

Скачать образец журнала приказов по основной деятельности

Итоги

Юрисдикция журнала регистрации приказов может распространяться на отдельные группы сотрудников, всех работников организации или же на ее руководство. Он необходим в первую очередь для упорядочения оборота данных локальных правовых актов и должен вестись ответственными сотрудниками фирмы.

Ознакомиться с особенностями других учетных кадровых регистров вы можете в статьях:

  • «Журнал регистрации приказов по личному составу – образец»;
  • «Журнал учета инструкций по охране труда — форма и образец»;
  • «Журнал регистрации инструктажа на рабочем месте – образец»;
  • «Журнал вводного инструктажа по охране труда — образец».

Журнал регистрации приказов по основной деятельности

Журнал регистрации приказов по основной деятельности является важным регистрационным документом в любой организации. В него заносятся все приказы, касающиеся деятельности всей организации в целом. В отличие от журнала приказов по личному составу, вносимая в регистр документация имеет неперсонифицированный характер.

ФАЙЛЫ
Скачать пустой бланк журнала регистрации приказов по основной деятельности .docСкачать образец журнала регистрации приказов по основной деятельности .doc

Обязанности

Каждая компания, в которой издаются приказы по основной деятельности (а без них никак не обойтись) обязана вести журнал регистрации приказов по основной деятельности. Об этом сказано в самом начале (в части А 258 статьи) Перечня архивных документов, который был принят Приказом Минкультуры №558 от 25 августа 2010 года.

Однако это является лишь косвенным указанием. Прямого приказа либо распоряжения на этот счет не имеется. Но при проверках контролирующих органов журналы такого типа лучше предъявлять. Кроме того, его наличие:

  • Позволяет доказать само существование того или иного приказа. Данная возможность очень упрощает жизнь при возникновении судебных разбирательств. Сам факт наличия записи указывает на существование документа.
  • Позволяет ориентироваться в приказах по основной деятельности, быстро находить и ссылаться на необходимый.
  • Значительно упрощает документооборот организации в целом, позволяет классифицировать приказы.

Функционал

К приказам по основной деятельности имеют отношение:

  • Документы о назначении руководителя на свою должность.
  • Бумаги о создании филиала, подразделения организации.
  • Документы относительно формирования штатного расписания.
  • Документы о трудовом распорядке.
  • Документы о соблюдении коммерческой тайны и пр.

Стоит отметить, что назначения руководителя и его заместителей относятся к приказам по основной деятельности, тогда как распоряжения о назначении других сотрудников относятся к приказам по личному составу.

Здесь нет никакой дискриминации. Просто руководители, по своей сути, обычно обладают гораздо более широкими полномочиями. Юридическая тонкость состоит в том, что их назначение либо увольнение в конечном итоге влияет на всю организацию в целом. Поэтому в журнале приказов по основной деятельности и регистрируются приказы о назначении управленческого звена компании.

Помимо этого, в журнал могут заноситься другие приказы, которые проходят по:

  • Хозяйственной деятельности компании.
  • Установлению порядка отчетности. Как налоговой, так и других видов.
  • Планированию, общему выстраиванию стратегии поведения организации в конкретной сфере и пр.

Практика показала, что в журнал регистрации приказов по основной деятельности очень удобно заносить все приказы с постоянным сроком хранения, если это не противоречит общей направленности регистрируемой документации.

Элементы

Журнал должен иметь обложку и вложенные в нее страницы. На обложке обычно располагаются:

  • Наименование документа.
  • Наименование организации, сотрудники которой его ведут.
  • Если есть, то наименование структурного подразделения.
  • Номер дела по номенклатуре и номер тома.
  • Виза руководителя, количество заполненных листов (эта информация должна появляться при окончании).
  • Дата начала и дата окончания. Первая графа обязательна для заполнения. Во вторую информация бывает проставлена только после регистрации последнего приказа.

Обложка может быть напечатана на обычном формате А4, но удобнее производить печать на плотной бумаге и прошивать. Так листы журнала будут надежно закреплены, их будет удобнее заполнять.

Вложенные страницы содержат две таблицы.

  1. Первая таблица описывает ответственных за ведение журнала лиц.
  2. Вторая создана для подробного перечня приказов по основной деятельности.

Графы обеих следует заполнять. Они включают:

  • Порядковые номера регистрируемых документов.
  • Даты издания. Здесь важно соблюдать хронологию.
  • Номера приказов по основной деятельности.
  • Название. Они могут повторяться. Главное, чтобы номера и даты были разные.
  • Краткое содержание регистрируемого документа. Достаточно одного-двух предложений.
  • ФИО и табельные номера (при наличии) фигурирующих в приказе лиц (те, на которых регистрируемая бумага распространяется).

Нигде нет унифицированной формы журнала, так что каждая организация вправе формировать собственный бланк и образец. У некоторых вообще нет страницы ответственных за заполнение лиц. У других – в основную таблицу добавлены столбцы подписей ответственных за доставку. Это вопрос удобства.

Важно: располагать информацию о приказах и складывать их листы в дело нужно строго в хронологическом порядке. Только так можно будет быстро найти запрашиваемый документ. Для той же цели используется нумерация.

Возможно ли вести электронный журнал

В электронном виде этот журнал вести можно. Однако здесь есть нюансы:

  • Если есть бумажный и электронный варианты бумаги и в них есть расхождения, то предпочтение отдается печатному. Таковы негласные правила проводимых проверок.
  • Электронная версия не всегда может быть доступна для использования. Виной тому обновления, компьютерные вирусы, зависания. Все эти минусы техники проявляются в самый неподходящий момент. Так что бумажную версию необходимо иметь в страховочных целях. Бывают случаи, когда при обновлении той или иной программы полностью утрачивается введенная ранее информация.

Конечно, при ошибках, помарках, опечатках журнал приказов по основной деятельности придется перепечатывать и заново заверять подписями.

Если после закрытия журнала (при окончании года) в напечатанном бланке остаются пустые строки, то их необходимо перечеркнуть. В конце от руки записывается количество заполненных листов.

Срок хранения

Документация такого вида имеет постоянный срок хранения. В организации всегда должен присутствовать и вестись журнал регистрации приказов по основной деятельности, иначе она не имеет права осуществлять какую-либо работу.

В некоторых случаях такие журналы передаются в государственный архив для использования их в качестве справочного материала.

Журнал регистрации приказов по основной деятельности: реестр, образец, форма

Каждый руководитель фирмы рано или поздно задумывается над вопросом о правильной, удобной систематизации и хранении имеющейся документации. Согласно закону об архивном деле Российской Федерации, определены разные сроки хранения документов.

Например, некоторые распоряжения по административно-хозяйственной деятельности действительны 5 лет, приказы по личному составу рассчитаны на хранение в течение 75 лет. Это является главной причиной, почему так важно разделять всю документацию по разным регистрационным изданиям.

Содержание статьи

Что это такое

Названное издание предназначено для записи сведений всех распоряжений организации.  Иначе говоря, в журнале регистрируются приказы, устанавливающие нормы трудовой функции как рядовых сотрудников фирмы, так и ее руководства.

На данный момент нет единой общепринятой формы документа, каждая организация имеет право структурировать его по своему усмотрению. Как правило, основными составляющими такого издания являются:

Титульный лист. На нем расположены:

  • наименование организации;
  • название документа;
  • дата начала ведения;
  • дата окончания заполнения.

Раздел с указанием списка сотрудников, на которых возлагается ответственность за работу с журналом. Здесь фиксируются:

  • Ф.И.О., должности ответственных лиц;
  • ссылки на документы, где прописаны обязанности закрепленных за изданием сотрудников;
  • их подписи, подтверждающие ведение журнала в определенный период времени.

Основной раздел. Он предназначен для регистрации распоряжений, включает в себя:

  • порядковый номер приказа;
  • номер, название и дату регистрируемого документа;
  • количество листов в документе;
  • Ф.И.О. и должности лиц, на чью деятельность распространяется действие распоряжения.

Для чего нужен

Ведение названного журнала для каждой организации является обязательным и имеет ряд положительных факторов при систематизации, а также хранении документации:

  • максимальная оптимизация работы с распорядительными документами;
  • возможность оценки общего количества изданных распоряжений;
  • осуществление быстрого поиска требуемого приказа;
  • фиксация факта издания распоряжения и дальнейшая возможность подтверждения его юридической силы.

Этот журнал должен храниться в организации постоянно. В случае если зафиксированные в нем данные могут оказаться полезными, будут использоваться в научно — справочных целях, регистрационная книга передается на хранение в госархивы.

Какие локальные акты фиксируются

Как отмечалось ранее, в журнал вносятся сведения о распоряжениях, касающихся трудовой функции всех работников организации или руководства (например, гендиректора, заместителя директора, главного бухгалтера). Этим они отличаются от более персонифицированных приказов по личному составу.

Реестр регистрируемых приказов

Основными локальными актами, сведения о которых вносятся в журнал, являются следующие распоряжения о (об):

  • назначении генерального директора;
  • назначении главного бухгалтера;
  • утверждении логотипа;
  • утверждении или изменении структуры организации;
  • обеспечении сохранности коммерческой тайны;
  • утверждении штатного расписания;
  • установлении режима работы и внутреннего трудового распорядка;
  • утверждении положений, правил, инструкций, иных нормативных документов;
  • планировании основной деятельности фирмы и надлежащем контроле над ней и т.д.

Отдельно стоит выделить группу распоряжений со сроком хранения менее 5 лет о:

  • дисциплинарных взысканиях;
  • праздничных днях;
  • ежегодных оплачиваемых отпусках;
  • краткосрочных командировках и т.д.

Типовая форма

Регистрационный документ может быть оформлен не только как бумажный носитель. Допускается также использование электронной формы.

При заполнении бумажного варианта стоит помнить некоторые правила:

  • все листы должны быть пронумерованы, документ полностью прошит, скреплен печатью фирмы;
  • на прошивку должна быть нанесена наклейка с указанием: количества имеющихся листов, Ф.И.О. и должности заверителя (руководителя фирмы либо ответственного сотрудника, назначенного отдельным приказом), подписи заверителя.

Кроме того, на наклейку наносится печать фирмы, скрепляющая надпись.

Также журнал можно вести и в электронном варианте с помощью специальных программ. В таком случае назначенным сотрудникам стоит помнить о соблюдении сроков хранения документа, установленными законодательством (п. 2.30 Правил организации, хранения, комплектования<…>, утвержденных приказом Минкультуры России от 31.03.2015 № 526). Электронная форма документа может ускорить процесс поиска нужного распоряжения, подобный вариант эффективен при текучести кадров и значительном документообороте.

Шаблон журнала

Типовая форма издания не регламентирована законом, допустимо любое количество колонок, требований к необходимым сведениям регистрируемого распоряжения. Примерный план составленного журнала выглядит следующим образом:

Дата приказа Регистрационный номер приказа Наименование приказа Кем подписан приказ Исполнитель Куда передан приказ С приказом ознакомлен (дата, подпись) Отметка

об исполнении и направлении в дело

1 2 3 4 5 6 7 8

Приобрести подобное издание можно и в книжном магазине. Готовый экземпляр уже содержит в себе разработанный удобный формат, что позволит сэкономить время на его составлении.

Нормативная регламентация

Большинство руководителей считают ведение регистрационного документа  необязательным, что в корне ошибочно. Наличие у организации журнала регламентировано законом (Приказ Минкультуры России от 25.08.2010 № 558 «Об утверждении «Перечня типовых управленческих архивных документов, образующихся в процессе деятельности государственных органов, органов местного самоуправления и организаций, с указанием сроков хранения»).

Видео, на котором рассказывается о сроках хранения и учете кадровых приказов.

Ответственное лицо за ведение документа

Назначение лица, отвечающего за хранение, ведение регистрационной книги, немаловажно. Как правило, ответственным становится сотрудник, назначенный отдельным распоряжением. Однако, часто такая обязанность возлагается на плечи специалиста по кадровому делопроизводству.

Подобная трудовая функция прописана в должностной инструкции, с которой он может быть ознакомлен при приеме на работу. В случае длительного отпуска специалиста кадрового отдела, за работой с  журналом закрепляется другой сотрудник, на которого издается соответствующее распоряжение.

Основные правила

Ранее уже говорилось об отсутствии общепринятой формы издания, однако, необходимо придерживаться некоторых правил при ведении:

  • на титульном листе должны быть отмечены реквизиты фирмы, даты начала, окончания заполнения документа, соответствующий номер, информация об ответственном за журнал сотруднике, срок хранения документа (5 или 75 лет).
  • нельзя забывать и о литерах, присвоенных каждому приказу: ЛС – для документов, которые необходимо хранить 75 лет, К – для всех остальных распоряжений, подлежащих учету;
  • нумерация листов должна строиться по порядку, запрещается вырывать листы из журнала;
  • не рекомендуется вносить данные о распоряжениях «задним числом». Это возможно лишь с составленной объяснительной запиской на имя руководителя организации, где поясняются причины сложившихся обстоятельств.
  • какие-либо исправления вносятся последовательной нумерацией с обязательным указанием основания его внесения;
  • заполнение регистрационной книги должно производиться ручкой одного цвета — черного или синего;
  • не рекомендуются любые зачёркивания, корректировки, штриховки;
  • данное регистрационное издание относится к документации, предназначенной исключительно для внутренней эксплуатации в организации. Ознакомиться с его содержанием возможно исключительно в присутствии закрепленного за ним сотрудника.

Правильное ведение регистрационной книги дает возможность упорядочить реестр имеющейся документации с различными сроками хранения, а также держать под контролем количественные показатели издаваемых приказов.

Журнал регистрации приказов по основной деятельности образец


Каждая организация сталкивается с необходимостью организации правильного и удобного документооборота. Одно из составляющих его являются регистрационные журналы для различных документов, которые позволяют обобщить информацию обо всех документах, поступающих на предприятие или оформляемых внутри предприятия.

Журналы регистрации имеет важное значение, даже если законодательство не требует их ведение, многие организации заводят журналы для регистрации различных групп документов. Для приказов по основной деятельности может быть заведен отдельный регистрационный журнал. Вести его можно как в электронном виде, так и в рукописном. Можно взять обычную тетрадь, в которой разлиновать нужные графы, можно воспользоваться типовыми журналами.

Внизу статьи предлагаем скачать примерный образец оформления журнала регистрации приказов по основной деятельности.

Приказ по основной деятельности рекомендовано регистрировать отдельно от приказов по личному составу, тем более, если предприятие большое и регулярно оформляет множество документов и приказов. Для приказов по личному составу можно использовать журнал, образец которого представлен здесь.

Для многих документов регистрация  в журналах и регистрационных книгах является обязательной. Например, платежные ведомости следует регистрировать в журнале регистрации платежных ведомостей форма Т-53а — скачать бланк и образец Т-53а. Сведения о трудовых книжках работников отражаются в книге учета трудовых книжек.

Что касается приказов по основной деятельности, то к ним можно отнести достаточно широких спектр издаваемых на предприятии распорядительных документов. Приказ о назначении директора, главного бухгалтера, различных ответственных лиц, замещающих лиц, об утверждении нормативных актов и внутренних документов компании и пр.

Образец заполнения

Как выше было сказано, бланк журнала не является обязательным, а потому типовой рекомендованной формы не имеет. При подготовке журнала можно сформировать столько граф, сколько нужно, проименовать их также можно самостоятельно.

Как правило, в журнал заносятся следующие сведения об издаваемых приказах:

  • дата;
  • № — нумерация у каждого предприятия своя, если приказов издается много, удобно использовать, помимо цифр, также и буквы;
  • наименование;
  • содержание приказа — характер распоряжений;
  • исполнитель приказа;
  • лица, которые должны быть ознакомлены с приказом под роспись;
  • подразделение, куда передан приказ;
  • подпись лица, получившего документ;
  • подпись лица, внесшего запись в журнал;
  • отметка об исполнении и направлении в дело для хранения.

В журнал вносятся сведения обо всех приказа по основной деятельности, которые утверждает руководитель. Номер, присвоенный приказу при регистрации в журнале, следует проставить на самом распорядительном документе.

Скачать образец журнала

Журнал регистрации приказов по основной деятельности образец — скачать.

Связаться с APA

Почтовый адрес:

Американская психологическая ассоциация
750 Первая улица, NE
Вашингтон, округ Колумбия 20002-4242

Телефон: (800) 374-2721 или (202) 336-5500

Обратитесь в сервисный центр с понедельника по пятницу с 9:00 до 18:00. ET, по любому вопросу, касающемуся вашего членства, для проверки подписки на печатный и / или электронный журнал, для размещения заказа на книгу APA или другую публикацию APA, для проверки статуса заказа или для получения информации о ценах на книги, журналы и другие продукты.

Реклама

Номера телефонов и адреса электронной почты для рекламных контактов через APA.

Защита интересов

APA Services Inc. - это сопутствующая профессиональная организация Американской психологической ассоциации, обслуживающая всех ее членов и защищающая психологию.

Информацию об отстаивании вопросов образования, науки и общественных интересов см. В разделе «Защита интересов в APA».

APAGS

См. Сайт Американской психологической ассоциации аспирантов.Для получения дополнительной информации напишите в офис APAGS.

APA PsycINFO®

См. Сайт APA PsycINFO.

Чтобы получить помощь по использованию APA PsycInfo или APA PsycNet®, посетите APA Publishing Learning Commons.

APA Services, Inc.


Свяжитесь с APA Services, Inc.

Стиль APA

Свяжитесь с APA Style. По вопросам о стиле APA см. Справку по стилю APA или отправьте электронное письмо экспертам по стилю APA.

Советы и комитеты

Найдите информацию о советах и ​​комитетах APA, включая выборы и собрания, или отправьте электронное письмо в офис управления.

Книги

Найдите и закажите книги APA. Если остались вопросы, обращайтесь в APA Books.

Центр исследований трудовых ресурсов

Для получения отчетов и данных об образовании и занятости (включая заработную плату) см. Отчеты и данные или обратитесь в Центр исследований трудовых ресурсов.

Детские книги

Magination Press издает книги об особых проблемах детей, таких как СДВ, страх перед темнотой, смертью и умиранием и многое другое. Посетите Magination Press или свяжитесь с Magination Press.

Дополнительное образование

Для получения информации о кредитах и ​​программах непрерывного образования перейдите в раздел «Непрерывное образование» или свяжитесь с офисом CE.

Конвенция

Найдите информацию о ежегодной конференции APA или свяжитесь с нами по электронной почте или (202) 336-6020.

Базы данных

Если у вас возникнут вопросы или проблемы с любой из баз данных APA, свяжитесь с нами.

Как добраться до APA

Основные направления движения до APA доступны в разделе "Маршруты".

Подразделения

Найдите список подразделения или отправьте электронное письмо по электронной почте.

Управление образования

Просмотрите ответы на часто задаваемые вопросы в разделе «Почему важна аккредитация» или обратитесь в Управление образования.

Этика

Найдите этические принципы психологов и кодекс поведения.

Найдите инструкции, как подать жалобу на нарушение этических норм. Обратите внимание, что APA обладает юрисдикцией для расследования жалоб, касающихся только членов APA.

По вопросам, связанным с Кодексом этики и по вопросам, не связанным с жалобами, мы просим вас позвонить в Управление по вопросам этики по телефону (202) 336-5930 или воспользоваться бесплатным номером APA (800) 374-2721 и следовать устным инструкциям, чтобы связаться с добавочный номер 5930. Сложность ответов на этические вопросы не позволяет использовать электронную почту; и очень часто короткий телефонный разговор может быстрее решить проблему и облегчить наш ответ.

Исполнительный аппарат

Отправить электронное письмо в исполнительный офис.

Финансы и администрация

По вопросам, связанным с APA, отправьте электронное письмо в бухгалтерию:

  • Счета-фактуры дебиторской задолженности.

  • Платежи, оплачиваемые Расчетной клиринговой палатой (ACH), и электронные платежи.

  • Формы IRS W-9.

  • 1099 бланков, выданных АПА.

По другим вопросам APA: отправьте электронное письмо в следующие офисы:

Управление

Найдите информацию о руководящих органах APA, включая устав, правила, советы и комитеты, выборы и собрания, или отправьте электронное письмо в Управление управления.

Услуги информационных технологий (ИТС)

Электронная почта ITS.

Чтобы получить помощь по использованию Academic Writer, APA PsycNet или PsycLearn, посетите APA Publishing Learning Commons.

Международные отношения

Найдите международные программы APA и международные психологические ассоциации в разделе «Программы и ассоциации» или обратитесь в Управление по международным делам.

Вакансий

Найдите информацию о выбранных вакансиях APA.

Журналы

Отправляйте вопросы о подписке в Subscriptions.

Для получения информации о журналах APA, включая информацию о конкретных названиях, посетите страницу APA и связанных журналов. Информацию об отправке в журналы APA можно найти в Центре ресурсов для авторов.

Электронные письма редактору журнала American Psychologist .

Почтовый адрес и телефоны

Американская психологическая ассоциация
750 First Street, NE Вашингтон, округ Колумбия 20002-4242
(800) 374-2721
(202) 336-5500

Медиа

Найдите пресс-релизы, позиционные документы и информацию для СМИ в Пресс-центре по связям с общественностью или найдите контактную информацию Управления по связям с общественностью.

Задавайте вопросы о веб-сайтах APA через форму центра поддержки.

Напишите письмо редактору Monitor on Psychology .

Справочная служба СМИ

APA может направлять средства массовой информации к экспертам по широкому кругу вопросов. См. Справочную службу СМИ Американской психологической ассоциации.

Членство

Найдите информацию о типах членства, льготах и ​​членских взносах в разделе «Членство». Узнайте, как продлить свое членство.

Монитор по психологии

По вопросам о подписках Monitor , подписках по электронной почте. Чтобы отправить отзыв или письмо редактору, напишите на монитор Monitor по электронной почте. Чтобы разместить объявление, напишите Рекламу по электронной почте.

Кабинет Президента

Чтобы приветствовать президента АПА и получить информацию о деятельности президента АПА, посетите страницу президента АПА.

Заказы

Чтобы заказать публикации или узнать о статусе вашего заказа, см. Раздел «Информация для заказа», отправьте публикации по электронной почте или позвоните по телефону (800) 374-2721.

Разрешения и авторские права

Для получения информации об авторских правах и разрешениях на использование материалов APA см. Информацию об авторских правах и разрешениях APA. По вопросам обращайтесь в Permissions.

Управление практики

Управление практики участвует в широком спектре мероприятий по поддержке практикующих психологов и потребителей психиатрических услуг, включая вопросы лицензирования. Найдите контактную информацию Управления практики или напишите по электронной почте в один из офисов, указанных ниже:


Связи с общественностью

Пошлите общие вопросы об APA в Управление по связям с общественностью.Отправляйте вопросы о международных программах в Управление по международным делам.

Чтобы получить немедленную помощь в нерабочее время (с 8:30 до 17:00), свяжитесь с Джимом Силва по телефону (301) 873-3129.

Управление общественных интересов

Программы общественных интересов направлены на решение вопросов, связанных со старением; СПИД; дети, молодежь и семьи; инвалидность; этнические меньшинства; Проблемы ЛГБТ; насилие; городские инициативы; защита общественных интересов и женщины. Для получения информации по этим темам посетите сайт по общественным интересам или свяжитесь с Дирекцией по общественным интересам.

Публикации и базы данных

Найдите контактную информацию для публикаций APA или узнайте больше о книгах APA, APA и связанных журналах. Узнайте, как получить доступ к базам данных и электронным ресурсам APA.

Чтобы получить помощь по использованию APA PsycNet®, посетите APA Publishing Learning Commons.

Рефералов

Мы не можем отвечать на конкретные вопросы, касающиеся личных ситуаций, соответствующего диагноза или лечения, профессиональных ресурсов, доступных в вашем регионе, или иным образом предоставлять какие-либо клинические заключения.Если вы считаете, что вам могут быть полезны услуги специалиста по психическому здоровью, посетите «Поиск психолога», чтобы получить направление к психологу в США или Канаде. Если вы живете в другом месте, обратитесь в национальную психологическую ассоциацию или в местное психиатрическое учреждение. Если вы считаете, что вам нужна срочная помощь, позвоните в местный номер службы экстренной помощи или на горячую линию по оказанию помощи в связи с психическим здоровьем, указанную на государственных страницах вашего местного телефонного справочника.

Некоторые государственные психологические ассоциации также предоставляют направления к специалистам на местах.

Сельская психология

См. Сайт «Здоровье в сельской местности» или напишите по электронной почте «Психология сельского хозяйства».

Управление науки

Свяжитесь с научным управлением.

Подписок

Чтобы подписаться на журналы APA, см. Журналы. Вопросы о подписках на подписки по электронной почте.

Центр поддержки

Если вы не можете найти то, что ищете, задайте вопрос в службу поддержки клиентов APA.

Тестирование

См. Раздел «Ресурсы для тестирования» или «Тестирование по электронной почте».

Видео

Купить видео APA в Интернете. По вопросам о заказах пишите Orders.

Сайт / Интернет

Если у вас есть вопросы или комментарии о нашем веб-сайте, или о предоставляемых информации и услугах, отправьте электронное письмо редактору веб-сайта.

Если у вас есть вопросы об использовании Academic Writer, APA PsycNet или PsycLearn, посетите APA Publishing Learning Commons. Для получения информации о заказе книг APA или журналов APA см. Страницу «Информация для заказа» или свяжитесь с отделом заказов.

Предыдущие ожидания вызывают специфическую для стимула активность в глубоких слоях первичной зрительной коры

Abstract

Наше восприятие мира сильно зависит от наших ожиданий. В соответствии с этим, многие недавние исследования показали, что предшествующие ожидания сильно модулируют сенсорную обработку. Однако нейронная схема, с помощью которой мозг объединяет внешние сенсорные сигналы с внутренними сигналами ожидания, остается неизвестной. Чтобы понять вычислительную архитектуру коры, нам нужно исследовать, как эти сигналы проходят через корковые слои.Это очень важно, потому что разные корковые слои имеют различные паттерны внутри- и межрегиональной связи, и поэтому определение того, какие слои участвуют в корковых вычислениях, может сообщить нам об источниках и целях этих сигналов. Здесь мы использовали функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) со сверхвысоким полем (7Т), чтобы выявить, что предшествующие ожидания избирательно вызывают специфичную для стимула активность в глубоких слоях первичной зрительной коры (V1). Эти результаты согласуются с теориями предсказательной обработки, предполагающими, что нейроны в глубоких корковых слоях представляют собой гипотезы восприятия и тем самым проливают свет на вычислительную архитектуру коры.

Образец цитирования: Aitken F, Menelaou G, Warrington O, Koolschijn RS, Corbin N, Callaghan MF, et al. (2020) Предыдущие ожидания вызывают специфическую для стимула активность в глубоких слоях первичной зрительной коры. ПЛоС Биол 18 (12): e3001023. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001023

Академический редактор: Адам Кон, Медицинский колледж Альберта Эйнштейна Университета Ешива, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ

Поступила: 21 августа 2020 г .; Принята к печати: 20 ноября 2020 г .; Опубликовано: 7 декабря 2020 г.

Авторские права: © 2020 Aitken et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все файлы временных курсов для конкретных слоев и соответствующий код анализа доступны на платформе OSF (https://osf.io/k54p3).

Финансирование: Эта работа была поддержана стипендией сэра Генри Дейла, совместно финансируемой Wellcome Trust и Королевским обществом (218535 / Z / 19 / Z) для П.К. Р.С.К. поддерживается стипендией, финансируемой EPSRC / MRC (EP / L016052 / 1). Центр нейровизуализации человека Wellcome поддерживается за счет основного финансирования Wellcome Trust (203147 / Z / 16 / Z). Центр интегративной нейровизуализации Wellcome поддерживается за счет основного финансирования Wellcome Trust (203139 / Z / 16 / Z). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Сокращения: BBR, пограничная регистрация; СМЕЛЫЙ, зависит от уровня кислорода в крови; CSF, спинномозговая жидкость; EPI, эхо-планарное изображение; фМРТ, функциональная магнитно-резонансная томография; GLM, общая линейная модель; GM, серое вещество; ГРАППА, GeneRalized автокалибровка частичного параллельного сбора данных; ITI, межпробный интервал; MPRAGE, Подготовленное к намагничиванию градиентное эхо для быстрого сбора данных; OLS, обыкновенный метод наименьших квадратов; RBR, рекурсивная граничная регистрация; Рентабельность инвестиций, интересующий регион; SDF, знаковая функция расстояния; SEM, стандартная ошибка среднего; SOA, асинхронность начала стимула; tSNR, временное отношение сигнал / шум; V1, первичная зрительная кора; WM, белое вещество

Введение

За последнее десятилетие были проведены исследования с использованием таких разнообразных методов, как неинвазивная функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) [1–4] и электро- и магнитоэнцефалография [5–8] у людей, а также инвазивная электрофизиология животных [9–8]. 13], показал, что предшествующие ожидания сильно модулируют сенсорную обработку [14].Однако пока неясно, каковы нейронные механизмы, лежащие в основе этих модуляций. Чтобы правильно понять эти механизмы, нам нужно выйти за рамки изучения областей коры в целом и изучить ламинарные цепи, участвующие в этих вычислениях [15-17]. Причина этого в том, что разные корковые слои имеют разные модели межрегиональной связи, при этом восходящие сигналы преимущественно проходят от поверхностных слоев 2/3 к зернистому слою 4 нижележащих областей, а обратная связь возникает из глубоких слоев 5/6 и нацелена на гранулярные. слои 1 и 5/6 верхнего течения [18–20].Следовательно, определение того, какие слои участвуют в корковых вычислениях, может сообщить нам о вероятных источниках и целях этих сигналов.

Например, эта известная физиология привела к теориям предсказательного кодирования [21-24], предполагающим, что нейроны в глубоких корковых слоях, которые посылают обратную связь в вышележащие области, представляют наши текущие гипотезы о причинах наших сенсорных входов. С другой стороны, предполагается, что нейроны в поверхностных слоях информируют нижележащие регионы о несоответствии между этими гипотезами и текущими сенсорными сигналами.Хотя эти теории интригуют и вызвали большой интерес в этой области [25,26], не было прямой эмпирической поддержки этих различных предполагаемых ролей корковых слоев.

Одно недавнее предположение состоит в том, что ожидания вызывают специфические для стимула паттерны активности в ранней сенсорной коре [27-30], которые, в свою очередь, модулируют обработку последующих сенсорных входов [31]. Целью настоящего исследования было определить, какие слои первичной зрительной коры (V1) содержат такие сигналы ожидания и чем они отличаются от активности, вызванной стимулом, предъявляемым к глазам.Мы предположили, что простое ожидание стимула может активировать паттерн активности, отражающий ожидаемый стимул в глубоких слоях зрительной коры, которые, как было предложено, содержат гипотезы восприятия [22,24,32,33]. Альтернативно, ожидания могут служить для увеличения синаптического усиления ожидаемых сенсорных сигналов в поверхностных слоях, подобно механизмам внимания, основанного на особенностях [34,35].

Результаты

Мы вызвали ожидания, предъявив сигнал (оранжевый по сравнению с голубым кружком внутри фиксирующего яблочка), который предсказал ориентацию (45 ° против 135 °) впоследствии предъявляемого решетчатого стимула (рис. 1A и 1B).За этой первой решеткой следовала вторая решетка, которая немного отличалась по ориентации (среднее значение = 3,3 °) и контрастности (среднее значение = 6,9%), определяемой адаптивной лестницей (см. Материалы и методы). В отдельных запусках эксперимента участники-люди ( N = 18) выполняли 2 задания, оценивая изменение ориентации или контраста между двумя решетками. Важно отметить, что в 25% испытаний решетки были опущены (рис. 1C), то есть экран оставался пустым, за исключением фиксирующего яблочка, и от участников не требовалось выполнять какие-либо задачи.Таким образом, в этих испытаниях участники ожидали появления определенного стимула с высокой степенью специфичности, но в глаза не поступало соответствующего воздействия.

Рис. 1. Экспериментальная парадигма.

(A) Каждое испытание начиналось с цветной точки, которая предсказывала ориентацию последующего решеточного стимула (45 ° или 135 °). В 75% испытаний затем был представлен набор решеток, первая из которых имела ожидаемую ориентацию, а вторая немного отличалась по ориентации и контрасту.В отдельных экспериментах участники различали ориентацию или разницу в контрасте между решетками. (B) Цвет фиксирующего круга (голубой или оранжевый) предсказывал ориентацию последующего решеточного стимула (45 ° или 135 °) с достоверностью 75%. (C) В оставшихся 25% испытаний решетки не использовались. В этих испытаниях ожидалось получение определенного визуального стимула, но не было фактического визуального ввода. В этих испытаниях у участников не было никакой задачи, кроме удержания центральной фиксации.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001023.g001

Мы неинвазивно исследовали ламинарный профиль активности, вызванной этими ожиданиями ориентации, в анатомически определенном человеческом V1, используя фМРТ сверхвысокого поля (7T) с высоким пространственное разрешение (изотропное 0,8 мм). ФМРТ для конкретных слоев - это новый метод, который только недавно стал возможен из-за требуемого субмиллиметрового разрешения. Он успешно использовался для изучения многих когнитивных процессов, таких как внимание [34–36], рабочая память [37,38], пространственный контекст [39], перцептивные иллюзии [32,40,41], соматосенсорное восприятие [17] и даже язык [42].Обнадеживает то, что результаты в целом хорошо согласуются с результатами инвазивных исследований на животных [43–45].

Чтобы исследовать ориентировочно-специфическую активность, зависящую от уровня кислорода в крови (жирный шрифт), мы разделили воксели V1 на 2 субпопуляции (предпочтение 45 ° и предпочтение 135 °) в зависимости от их ориентационного предпочтения во время независимого функционального локализатора. Для обеих субпопуляций вокселей были извлечены зависящие от слоя временные интервалы во время основных экспериментов. В частности, мы определили 3 слоя эквивалентного серого вещества (GM) (поверхностный, средний и глубокий; рис. 2) и определили долю объема каждого вокселя в этих слоях (а также в белом веществе (WM) и спинномозговой жидкости (CSF). ).Эти «веса» слоя впоследствии использовались в анализе пространственной регрессии для оценки специфичных для слоя временных ходов BOLD-сигнала в 2 субпопуляциях вокселей V1 [32,34,38,46]. Этот регрессионный анализ служил для разделения сигналов, исходящих из разных слоев, которые потенциально были смешаны в отдельных вокселях. Наконец, для обеих субпопуляций вокселов мы вычли активность 3 слоев, вызванную ожиданием / видением нежелательной ориентации, из активности, вызванной ожиданием / видением предпочтительной ориентации (см. S1 фиг. Для данных до вычитания).После этого вычитания ответы были усреднены по 2 субпопуляциям. Эта процедура привела к получению специфичных для ориентации, специфичных для слоя сигналов BOLD [34,38] как для испытаний, на которых были представлены решетки, так и для тех, на которых решетки ожидались, но не использовались.

Рис. 2. Подход к анализу.

(A) Иллюстрация выбора области интереса на сагиттальном срезе среднего функционального сканирования 1 участника. Наложенные красные и желтые линии указывают границы пиала и WM, соответственно, как определено путем регистрации анатомических границ на среднем функциональном изображении с использованием RBR.В пределах V1 (белый) активные воксели были выбраны на основе значительной активации функционального локализатора решетки (зеленый). Из этих активных вокселей мы выбрали 500 вокселей, наиболее предпочтительно 45 ° (розовый) и 135 ° (синий), соответственно. Со всеми вокселями в этих двух областях интереса мы определили, как их объем распределялся по поверхностному, среднему и глубокому кортикальным слоям. (B) Схематический пример вокселя (красный квадрат) и распределение его объема по 3 слоям GM.Это распределение объема слоя было определено для каждого вокселя и использовалось в качестве основы регрессионного подхода для получения ЖИРНЫХ временных курсов для конкретных слоев (см. Материалы и методы). (C) Глубокий, средний и поверхностный кортикальные слои обозначены цветными лентами. Цитоархитектурное изображение V1 адаптировано из [88]. Жирный шрифт - зависит от уровня кислорода в крови; GM - серое вещество; RBR, рекурсивная граничная регистрация; ROI, интересующий регион; V1 - первичная зрительная кора; ВМ, белое вещество.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pbio.3001023.g002

Предыдущие ожидания выборочно активируют глубокие слои V1

Ламинарный профиль активности V1, вызванный чисто нисходящими ожиданиями при отсутствии восходящего ввода, разительно отличался от профиля, вызванного фактически предъявленными стимулами (рис. 3A; взаимодействие между предъявленным и опущенным и кортикальным слоем: F 2,34 = 5,4, p = 0,0093). В частности, простое ожидание решетки с определенной ориентацией вызвало ЖИРНЫЙ сигнал, отражающий эту ориентацию в глубине ( t 17 = 3.5, p = 0,0029), но не средние ( t 17 = 0,8, p = 0,45) или поверхностные ( t 17 = 0,7, p = 0,48) слои V1 . Фактически, вызванный ожиданием специфичный для ориентации BOLD-сигнал был значительно сильнее в глубоких слоях, чем в средних ( t 17 = 2,8, p = 0,012) и поверхностных ( t 17 = 2,5. , p = 0,025) слоев. Когда решетка действительно была представлена ​​глазам, это вызывало специфичную для ориентации активность во всех слоях V1 (глубина: t 17 = 4.5, p = 0,00035; средний: t 17 = 3,6, p = 0,0022; поверхностный: t 17 = 4,2, p = 0,00063), как и следовало ожидать.

Рис. 3. Специфический для слоя BOLD ответ в V1 на предъявленные и ожидаемые стимулы.

(A) Зависящий от ориентации ответ жирным шрифтом на представленные (синие) и ожидаемые, но пропущенные (оранжевый) решетки в различных слоях V1, усредненные по задачам. (B) Зависящий от ориентации отклик ЖИРНЫМ шрифтом на ожидаемые, но пропущенные (оранжевая, верхняя панель) и представленные (синий, нижняя панель) решетки, отдельно для ориентации (сплошные линии, закрашенные фигуры) и контраста (пунктирные линии, открытые) формы) задачи.Точки обозначают отдельных участников, а изогнутые формы обозначают плотность. Планки ошибок указывают на SEM внутри субъекта. Данные доступны на osf.io/k54p3. Жирный шрифт - зависит от уровня кислорода в крови; SEM, стандартная ошибка среднего; V1, первичная зрительная кора.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001023.g003

Интересно, что сила сигналов ожидания зависела от задачи, которую участники выполняли в этом экспериментальном прогоне (рис. 3B; взаимодействие между предъявленными стимулами и пропущенными) , задача и корковый слой: F 2,34 = 3.3, p = 0,048). Этот эффект был вызван тем фактом, что специфичные для ориентации BOLD-сигналы, вызванные ожидаемыми, но пропущенными решетками, имели различный ламинарный профиль в двух задачах (взаимодействие между задачей и кортикальным слоем, только испытания пропусков: F 2,34 = 3,6, p = 0,039; рис. 3В, верхняя панель). То есть ориентационные ожидания вызывали специфическую для стимула активность в глубине ( t 17 = 3,0, p = 0,0086), но не в середине ( t 17 = 1.1, п. = 0,28; глубокий против среднего: t 17 = 2,6, p = 0,020) и поверхностный ( t 17 = 0,1, p = 0,92; глубокий против поверхностного: t 17 = 3,5, p = 0,0026) слоев V1, когда участники готовились выполнить различение ориентации, в то время как этот эффект отсутствовал, когда они готовились различать контраст решеток (глубина: t 17 <0.1, p = 0,98, средний: t 17 = −0,2, p = 0,88, поверхностный: t 17 = 0,7, p = 0,49). Хотя следует отметить, что различия в активности, вызванной пропуском между двумя задачами, не были значительными ни на одном из уровней (глубокий: t 17 = 1,5, p = 0,16; средний: t 17 = 0,8, p = 0,44; поверхностный: t 17 = −0.4, п. = 0,68). Ламинарный профиль активности, вызванной стимулом (а не вызванной пропуском), не отличался между двумя задачами (взаимодействие между задачей и корковым слоем, только испытания наличия стимула: F 2,34 = 1,8, p = 0.18; рис. 3В, нижняя панель). Учитывая, что точность и время реакции не различались между двумя задачами (точность: 79,6% против 78,9%; t 17 = 0,4, p = 0,72; RT: 689 мс против 676 мс; t 17 = 1.2, p = 0,23), различие в ламинарных профилях, вызванное ожидаемыми, но пропущенными решетками, вряд ли связано со сложностью задачи или взаимодействием, но более вероятно из-за того, что ожидаемая характеристика, ориентация, была задачей актуально для одной задачи, но не для другой. Мы осторожно истолковываем этот эффект, учитывая, что некоторые предыдущие исследования с аналогичным экспериментальным дизайном не показали его [1,29], но это может указывать на то, что сигналы ожидания сильнее, когда они относятся к релевантной задаче или наблюдаемой функции [47].

Контрольные анализы

Балансировка матриц ламинарного дизайна.

Мы обнаружили, что в среднем большая часть объема вокселей в нашей области интересов (ROI) перекрывается с поверхностными (28 +/- 3%, среднее +/- SD по участникам), чем со средней ( 21% +/- 2%) и глубокие (16% +/- 1%) слои. Вероятно, это результат хорошо известного смещения в сторону поверхностных слоев в BOLD-сигнале, измеренном с помощью последовательностей градиентного эха, из-за оттока венозной крови из более глубоких слоев к поверхности [48,49].Хотя такое предубеждение вряд ли объяснит наши основные результаты, которые на самом деле показывают доминирование глубоких слоев активности, вызванное предыдущими ожиданиями, мы, тем не менее, повторили наш анализ после исправления этого дисбаланса. То есть для каждой области интереса мы сохранили подмножество выбранных вокселей, так что все слои были представлены одинаково, путем итеративного удаления вокселов из наиболее перепредставленного слоя до одностороннего дисперсионного анализа на оставшихся вокселях в данной области интереса (с независимой переменной «Слой») больше не выявляет значимого ( p > 0.1) дисбаланс. Это привело к исключению 80 (+/- 31, среднее +/- SD) вокселей на ROI в среднем. Этот контрольный анализ дал качественно те же эффекты, что и наш основной анализ. То есть ламинарный профиль специфичного для ориентации BOLD-сигнала, вызванный ожиданиями, в отсутствие восходящего входа значительно отличался от профиля, вызванного фактически представленными решетками ( F 2,34 = 4,62, p = 0,017). В частности, ожидания вызвали специфичный для ориентации BOLD-сигнал в глубине ( t 17 = 3.32, p = 0,0040), но не в среднем ( t 17 = 1,29, p = 0,21) и поверхностном ( t 17 = 0,10, p = 0,92) слоях. Как и ожидалось, фактически представленные решетки вызвали активность во всех слоях V1 (глубокий: t 17 = 4,39, p = 0,00040; средний: t 17 = 3,69, p = 0,0018; поверхностный: т 17 = 3,41, р = 0.0034).

Результаты основаны на необработанных курсах времени вокселей.

Для основного анализа индивидуальные временные курсы вокселей были нормализованы и взвешены в зависимости от того, насколько они были избирательными по ориентации (подробности см. В разделе «Материалы и методы») перед применением выделения слоя. В контрольном анализе мы провели анализ необработанных временных интервалов вокселей, пропуская этапы нормализации и взвешивания. Этот анализ качественно воспроизвел наши основные результаты: ламинарный профиль специфичного для ориентации BOLD-сигнала, вызванного ожидаемыми, но пропущенными решетками, значительно отличался от профиля, вызванного фактически представленными решетками ( F 2,34 = 8.68, p. = 0,00090; S2 Рис). Как и в нашем основном анализе, ожидания вызвали специфичный для ориентации BOLD-сигнал в глубине ( t 17 = 3,30, p = 0,0042), но не в середине ( t 17 = 0,21, p = 0,84) и поверхностных ( t 17 = 0,22, p = 0,82) слоев, а фактически представленные решетки вызвали активность во всех слоях V1 (глубокие: t 17 = 4,13, p ). = 0.00070; средний: т 17 = 2,88, р = 0,010; поверхностный: t 17 = 3,71, p = 0,0017).

Оценка временных курсов для конкретных слоев посредством интерполяции, а не пространственной GLM.

Чтобы исключить, что наши результаты были обусловлены особенностями метода ламинарной регрессии, мы повторили наш основной анализ на временных курсах для конкретных слоев, извлеченных с помощью интерполяции, а не пространственной общей линейной модели (GLM; подробности см. В разделе «Материалы и методы»). .Что касается других контрольных анализов, он дал качественно те же результаты, что и наш основной анализ: ламинарный профиль специфичного для ориентации BOLD-сигнала, вызванного ожидаемыми, но пропущенными решетками, значительно отличался от профиля, вызванного фактически представленными решетками ( F 2,34 = 9,11, p = 0,00068; S3 Рис). Это было вызвано тем фактом, что ожидаемые, но пропущенные решетки вызывали специфичный для ориентации BOLD-сигнал в глубине ( t 17 = 2.74, p = 0,014), но не в среднем ( t 17 = 1,17, p = 0,26) и поверхностном ( t 17 = 1,00, p = 0,33) слоях, в то время как реально представленные решетки вызвали активность во всех слоях V1 (глубокий: t 17 = 4,23, p = 0,00057; средний: t 17 = 4,13, p = 0,00070; поверхностный: t 17 = 4,27, p = 0,00052).

Выбор вокселей.

Основные результаты были основаны на вокселях 500 V1, наиболее селективных для решеток с ориентацией 45 ° и 135 ° соответственно. Чтобы установить, зависят ли результаты от точного количества выбранных вокселей, мы провели контрольный анализ, который количественно оценил ориентировочно-селективный BOLD-ответ, вызванный представленными и ожидаемыми, но пропущенными решетками, в зависимости от количества выбранных вокселей, ранжирования от 100 до 1000 вокселей на ориентацию. Несмотря на то, что селективный по ориентации ЖИРНЫЙ ответ в целом уменьшился по мере добавления более менее избирательных вокселей, основные результаты были качественно аналогичными по диапазону выбранных вокселей (S4 Рис.), Установив, что специфичные для слоя эффекты ожидания не зависели от точное количество выбранных вокселей.

Discussion

Короче говоря, мы обнаружили, что предшествующие ожидания выборочно вызывают специфическую для стимула активность в глубоких слоях V1. Интересно, что эта избирательная активация глубоких слоев соответствует тому, что вызывается иллюзорными фигурами Канижи, которые, как предполагалось, являются результатом автоматического структурного ожидания в зрительной системе [32]. Однако, поскольку ожидания в текущем эксперименте были обозначены условным сигналом, активность V1, скорее всего, будет результатом обратной связи от регионов более высокого порядка за пределами зрительной коры, возможно с участием гиппокампа [27,50–52].Спекулятивно, тот факт, что эти очень разные типы «ожиданий» вызывают очень похожие уровни активности в зрительной коре головного мозга, может указывать на общую вычислительную роль в V1.

Кортико-корковые обратные связи преимущественно нацелены на слои 1 и 5/6 в вышележащих регионах [19,20]. Хотя обратная связь со слоями 5/6 может объяснить наши текущие открытия, сигналы обратной связи в слое 1 может быть труднее обнаружить напрямую с помощью фМРТ, поскольку слой 1 очень тонкий и редко населен нейронами.Скорее, обратная связь со слоем 1, вероятно, модулирует активность в других слоях, воздействуя на дендритные пучки пирамидных клеток слоев 2/3 и 5, простирающихся в слой 1 [19]. Эти обратные связи, которые нацелены на апикальные дендритные пучки вдали от сомы, вряд ли будут управлять активностью пирамидных нейронов сами по себе, скорее предполагается, что они имеют модулирующую функцию, такую ​​как обнаружение совпадений [53]. Однако в испытаниях с упущением в текущем исследовании не было сенсорных сигналов, модулируемых снизу вверх.Это может объяснить, почему мы здесь наблюдаем (управляющие) эффекты обратной связи с глубокими слоями, но не наблюдаем (модулирующих) эффектов в поверхностных слоях V1. Это согласуется с предыдущими выводами, согласно которым обратная связь при отсутствии восходящего входа активировала только глубокие слои V1 (как здесь), но обратная связь при наличии восходящего входа приводила к модуляциям как в глубоких, так и в поверхностных слоях [32 ]. Таким образом, мы предполагаем, что если вместо того, чтобы пропустить предсказанные стимулы, кто-то представит неожиданные стимулы, это приведет к модуляциям как в глубоких, так и в поверхностных слоях.Для проверки этой гипотезы потребуются дальнейшие исследования.

Одной из предлагаемых нейронных реализаций перцептивного вывода является предсказательное кодирование [22,23], теория, которая предполагает, что каждая кортикальная область содержит отдельные субпопуляции нейронов, кодирующих перцепционные гипотезы (предсказания) и несоответствия между этими гипотезами и восходящим сенсорным входом (предсказание). ошибок) [10,11]. Поскольку обратная связь в основном возникает из глубоких слоев, предполагается, что единицы прогнозирования находятся преимущественно в глубоких слоях, в то время как единицы ошибки прогнозирования преобладают в средних и поверхностных слоях [21,24].Текущие результаты соответствуют этой предлагаемой схеме, поскольку было обнаружено, что предсказание в отсутствие какого-либо восходящего входа вызывает специфические для стимула сигналы только в глубоких слоях V1. Однако важно отметить, что наши результаты не являются исключительной поддержкой теорий предсказательного кодирования, но согласуются с другими теориями, которые предполагают, что предсказательная обратная связь также играет решающую роль в сенсорной обработке (например, [33,54]). В будущей работе будет крайне важно проверить, действительно ли кора головного мозга вычисляет явные ошибки предсказания во время сенсорной обработки, как это предлагается теориями предсказательного кодирования.

Примечательно, что специфическая для стимула активность V1, вызванная сохранением решетчатого стимула в рабочей памяти, имеет совершенно другой ламинарный профиль, активируя как глубокий, так и поверхностный (но не средний) слои [38]. Методы сбора и анализа данных МРТ в текущем исследовании близко соответствовали тем, которые использовались в исследовании Лоуренса и его коллег [38], что делает маловероятным объяснение с точки зрения методологических различий. Привлечение глубоких слоев как ожидаемой, так и рабочей памятью может представлять собой использование внутренне генерируемых представлений стимулов в обоих процессах.Кроме того, сознательное усилие по поддержанию стимула в рабочей памяти для целенаправленного поведения может потребовать внимания, основанного на особенностях, которое, как предполагается, модулирует активность на поверхностных уровнях [34,35]. Следовательно, теоретически рабочая память может быть составным процессом, активирующим глубокие и поверхностные слои по разным вычислительным причинам. В более широком смысле было высказано предположение, что ожидание и внимание могут быть отдельными нейронными процессами [55–57] с различными вычислительными ролями: активация гипотез и усиление соответствующих входных данных соответственно [58,59].ФМРТ, ориентированная на слои, впервые дает возможность напрямую решать эти вопросы в человеческом мозге [16].

Недавняя работа показала, что мысленные образы могут также избирательно вызывать специфические стимулы сигналы в глубоких слоях V1 [60]. Это говорит о том, что, возможно, решающий фактор, определяющий участие поверхностных слоев в модуляции сверху вниз, заключается в том, включают ли они сохранение предъявленного стимула в режиме онлайн (как в большинстве задач с рабочей памятью) или генерацию презентации стимула de novo (как в задачах мысленных образов. и в испытаниях по упущению в текущем исследовании).Для ответа на этот вопрос, а также для определения того, связаны ли ментальные образы и ожидания с различными нейронными механизмами, потребуются дальнейшие исследования [61].

ФМРТ со специфическим слоем - это новый метод, который не лишен проблем, таких как нелинейная взаимосвязь между специфической для слоя нейронной активностью и BOLD-сигналом из-за сложной микрососудистой сети коры (например, дренирующих вен). По этой причине очень важно сравнивать ламинарные профили между экспериментальными условиями, которые выделяют конкретный интересующий эффект, поскольку один ламинарный ЖИВОЙ профиль может быть сложной для интерпретации.Обнадеживает то, что результаты проведенных исследований в целом хорошо согласуются с инвазивной электрофизиологией животных [43–45]. Например, Лоуренс и его коллеги [38] сообщили об эффектах рабочей памяти в глубоких и поверхностных слоях V1 в соответствии с исследованиями макак [62], в то время как стимулы контрастируют с наиболее сильно модулированными ответами в средних слоях [34], как и следовало ожидать. учитывая, что уровень 4 является основным входным слоем снизу вверх. Наконец, Fracasso и его коллеги [43] сообщили, что оценочные размеры центра V1 и окружающего рецептивного поля наименьшие в средних слоях и больше в агранулярных слоях, в соответствии с сообщениями о макаках V1 [63].Кроме того, продолжаются попытки исправить известные эффекты сосудистой сети с использованием более сложных методов анализа [48,64]. Потребуются дальнейшие исследования, чтобы подтвердить результаты исследований фМРТ, специфичных для человеческого слоя, с использованием инвазивной электрофизиологии. Нейровизуализация человека и инвазивная нейрофизиология - это в высшей степени взаимодополняющие подходы, которые часто недостаточно взаимодействуют друг с другом, а фМРТ со специфическим слоем и другие методы нейровизуализации с высоким разрешением предоставляют прекрасную возможность начать устранение этого пробела.

Интересно отметить, что наличие сигналов ожидания зависело от задачи, которую выполняли участники, предполагая, что сигналы ожидания были сильнее, когда они относились к наблюдаемой функции (т. Е. Во время задачи ориентации), чем к автоматической функции (во время контрастная задача) [47]. (Хотя обратите внимание, что сигналы глубокого слоя не были значительно сильнее в задаче ориентации, чем в задаче контраста, что требует осторожности при интерпретации этих эффектов.Эта зависимость не была обнаружена в недавних исследованиях с использованием очень похожего экспериментального плана, изучающего сигналы ожидания с помощью магнитоэнцефалографии [29] и эффекты ожидания на обработку стимулов в V1 с использованием фМРТ [1]. Кроме того, в нескольких предыдущих исследованиях сообщалось о ранних сенсорных сигналах, вызванных несущественными для задачи предсказаниями [30,65,66]. Одна из возможностей состоит в том, что эти предыдущие исследования просто не смогли обнаружить эти модуляции задачи, потому что им не хватало ламинарного разрешения; Обратите внимание, что зависимость от задачи здесь выражается как взаимодействие между задачей и корковым слоем.Альтернативная возможность состоит в том, что внимание может усилить усиление сигналов ожидания, возможно, даже продвигая их от молчащей к активности синаптической пластичности до отражения в нейронном возбуждении [67,68], но это не меняет последствий этих модуляций для последующих стимулов. обработка [1]. Чтобы различить эти возможности, потребуются будущие исследования, ориентированные на конкретные слои, ортогонально манипулирующие достоверностью внимания и ожидания.

Как сигналы предсказания в глубоких слоях могут модулировать обработку входящих сенсорных сигналов? Один из возможных механизмов для этого - через тормозящие связи от глубоких слоев к среднему и поверхностному слоям [19,69–71], что может вызвать снижение активности по всему кортикальному столбу [72] в результате возбуждающих путей от слой 4 к слоям 2/3, а оттуда к слоям 5/6 [18,19].В отсутствие сенсорного ввода в слой 4, как это имеет место в испытаниях на пропуск здесь, эта модуляция не будет происходить, и нисходящие сигналы обратной связи будут ограничены глубокими слоями. Альтернативный механизм может заключаться в обратных связях, оканчивающихся на тормозных нейронах в слое 1, которые, в свою очередь, ингибируют пирамидные нейроны в слоях 2/3 [21,73,74]. Возможно, в соответствии с этим недавнее ламинарное исследование с помощью фМРТ контекстных эффектов в нестимулированном V1 человека сообщило об эффектах в самых поверхностных слоях, потенциально отражающих слой 1 [39].

Обнаружение того, что предшествующие ожидания вызывают избирательные стимулы выборочно в глубоких слоях зрительной коры, проливает свет на нейронную цепь, с помощью которой мозг выполняет перцепционный вывод [21,24,33], то есть сочетает сенсорные сигналы с внутренними ожиданиями для генерировать лучшее предположение о том, что там в мире. В конечном итоге будущая работа, основанная на этих открытиях, может показать, как этот тонкий баланс между внутренними и внешними сигналами может нарушаться, как это происходит при таких расстройствах, как аутизм [75–77] и психоз [16,78,79].

Материалы и методы

Заявление об этике

Исследование было одобрено Межведомственным комитетом по этике медицинских исследований Оксфордского университета (R61495 / RE001) и проводилось в соответствии с принципами Хельсинкской декларации. Все участники дали письменное информированное согласие до участия и получили денежную компенсацию.

Участников

Двадцать три здоровых человека-добровольца с нормальным или скорректированным зрением участвовали в эксперименте 7T fMRI.Один участник был исключен, потому что он ответил на <50% испытаний во время сеанса фМРТ. Еще один участник был исключен, поскольку известковая борозда не находилась в поле зрения на протяжении всего сеанса фМРТ из-за значительных движений головы между запусками. Наконец, 3 участника были исключены из-за наших строгих критериев движения головы: не более 10 движений более 1,0 мм в любом направлении между последовательными функциональными объемами. Для остальных участников максимальное изменение положения головы в любом направлении в ходе фМРТ было в пределах 4 мм (1.9 +/- 0,8 мм, среднее +/- SD по участникам) среднего положения головы (до которого были зарегистрированы анатомические границы). Окончательная выборка состояла из 18 участников (10 женщин; возраст 25 ± 4 года; среднее значение ± стандартное отклонение).

Стимулы

Стимулы синусоидальной решетки Габора с определением яркости в градациях серого были сгенерированы с использованием MATLAB (MathWorks, Натик, Массачусетс, Соединенные Штаты Америки, RRID: SCR_001622) и Psychophysics Toolbox [80]. Во время поведенческого сеанса стимулы предъявлялись на MacBook Pro (Apple, Купертино, Калифорния, США; разрешение экрана 1280 × 800, частота обновления 60 Гц).В сеансе сканирования fMRI стимулы проецировались на экран обратной проекции с помощью проектора Eiki LC-XL100 с настраиваемым проекционным объективом (Eiki Industrial, Itami, Hyogo, Япония; разрешение экрана 1024 × 768, частота обновления 60 Гц) и просматривались через зеркало (расстояние просмотра 60 см). Реплики визуального прогнозирования состояли из круглой области внутри белого яблочка с фиксацией (диаметр 0,7 °), которая становилась либо голубой, либо оранжевой на 250 мс. В достоверных испытаниях (75%) за репликами следовал набор из 2 решеток (пространственная частота 1,5 импульса в день, длительность каждой 250 мс и разделенных пустым экраном 500 мс), последовательно отображаемых в кольцевом пространстве (внешний диаметр : Угол обзора 10 °, внутренний диаметр: 1 °, контраст линейно уменьшается до 0 на 0.7 ° по внутреннему и внешнему краям), окружающие фиксирующий яблочко (диаметр 0,7 °). Центральная фиксация была представлена ​​в течение всего испытания, а также во время интервала между испытаниями (ITI; колебания экспоненциально колебались между 2150 и 5150 мс).

Методика эксперимента

Испытания состояли из цветной прогнозирующей подсказки, за которой следовали 2 последовательных решетчатых стимула в 75% испытаний (750-миллисекундная асинхронность начала стимула (SOA) между сигналом и первой решеткой) (рис. 1A). Цветная подсказка (голубой или оранжевый) предсказывала ориентацию первого стимула решетки (45 ° или 135 °) (рис. 1B).В достоверных испытаниях (75%) 2 последовательных решетчатых стимула предъявлялись после цветного сигнала. Первая решетка имела ориентацию, предсказанную сигналом (45 ° или 135 °), и яркостный контраст 80%. Вторая решетка немного отличалась от первой как по ориентации, так и по контрасту (см. Ниже), а также была противофазной первой решетке (которая имела случайную пространственную фазу). В оставшихся 25% испытаний решетки не были представлены (испытания с пропуском; рис. 1C), и экран оставался пустым, за исключением яблочка фиксации.В этих испытаниях перед участниками не стояло никаких задач, кроме проведения центральной фиксации. Случайности между цветами реплик и ориентацией решетки были отменены на полпути эксперимента (то есть после 2 прогонов), и порядок участников был уравновешен.

В отдельных запусках (2 блока по 64 испытания в каждом, примерно 13 минут) участники выполняли задание либо ориентации, либо различения контраста на 2 решетках. При выполнении задания на ориентацию участники должны были оценить, вращалась ли вторая решетка по часовой стрелке или против часовой стрелки относительно первой.В задаче контрастирования необходимо было решить, имеет ли вторая решетка более низкий или более высокий контраст, чем первая. Эти задачи были специально разработаны, чтобы избежать прямой связи между ожиданием восприятия и ответом на задачу. Кроме того, эти две разные задачи были разработаны, чтобы управлять релевантностью задач ориентации решетки, чтобы исследовать, зависят ли эффекты ожиданий ориентации от релевантности задачи ожидаемой характеристики. Участники указали свой ответ (крайний срок ответа: 750 мс после смещения второй решетки) с помощью MR-совместимого кнопочного блока.Различия в ориентации и контрасте между двумя решетками определялись с помощью процедуры адаптивной лестницы [81], которая обновлялась после каждого испытания. Это было сделано для получения сопоставимых трудностей и производительности (примерно 75% правильных) для разных задач. Ступенчатые пороги, полученные во время 1 задания, использовались, чтобы установить различия стимулов во время другого задания, чтобы сделать стимулы как можно более похожими в обоих контекстах.

Все участники выполнили 4 запуска (по 2 каждой задачи, чередуя каждый запуск, порядок уравновешивался по участникам) эксперимента, в результате чего получилось 512 испытаний, 256 на задачу.В начале каждого блока взаимосвязь между сигналом и стимулом была показана путем представления предсказанной ориентации внутри соответствующим образом окрашенного круга. Лестницы поддерживались на протяжении всего эксперимента. Перед входом в сканер, а также между запусками 2 и 3, когда непредвиденные обстоятельства между сигналом и стимулами были перевернуты, участники выполнили короткую тренировочную пробежку, содержащую 32 попытки обеих задач (примерно 4,5 минуты).

Участники прошли сеанс поведенческой практики непосредственно перед входом в сканер, чтобы убедиться, что они знают задачу и как реагировать.На практическом занятии участникам были даны письменные и устные инструкции о требованиях к заданию. Во время тренировок цветные подсказки предсказывали ориентацию первого решетчатого стимула пары со 100% достоверностью (45 ° или 135 °; без проб с пропуском).

После основного эксперимента участники выполнили задачу функционального локализатора внутри сканера. Он состоял из мерцающих решеток (2 Гц), представленных при 100% контрасте, блоками по 14,3 секунды (4 TR).Каждый блок содержал решетки с фиксированной ориентацией (45 ° или 135 °). Две ориентации были представлены в псевдослучайном порядке с последующим пустым экраном продолжительностью примерно 14,3 секунды, содержащим только фиксацию в яблочко. Участникам было поручено реагировать всякий раз, когда белая точка фиксации ненадолго тускнеет, чтобы обеспечить центральную фиксацию. Всем участникам были представлены 16 блоков локализатора.

Сбор данных фМРТ

Функциональные изображения были получены на системе МРТ Siemens Magnetom 7T (Siemens Healthcare GmbH, Эрланген, Германия) с одноканальной головной катушкой для локальной передачи с 32-канальной вставкой головной катушки для приема (Nova Medical, Уилмингтон, США) в Центр интегративной нейровизуализации Wellcome (Оксфордский университет) с использованием T2 * -взвешенной последовательности 3D градиент-эхо EPI (время сбора данных 3583 мс, TR = 74.65 мс, TE = 29,75 мс, размер вокселя 0,8 × 0,8 × 0,8 мм, угол переворота 16 °, поле зрения 192 × 192 × 38,4 мм, в плоскости GeneRalized Autocalibrating Partial Parallel Acquisition (GRAPPA) фактор ускорения 4, в плоскости частичный Фурье 6/8, интервал между эхо-сигналами 1,27 мс). Анатомические изображения были получены с использованием последовательности градиентного эхо-сигнала, подготовленного для быстрого получения намагничивания (MPRAGE) (TR = 2200 мс, TE = 2,96 мс, TI = 1050 мс, размер вокселя 0,7 × 0,7 × 0,7 мм, угол поворота 7 °, поле зрения 224). × 224 × 179,2 мм, фактор ускорения GRAPPA в плоскости 2).

Предварительная обработка данных фМРТ

Первые 4 тома каждого выпуска были отброшены. Функциональные объемы были обрезаны, чтобы покрыть только затылочную долю, чтобы уменьшить влияние серьезных деформаций лобной доли. Обрезанные функциональные объемы были пространственно перестроены во время прогонов сканера, а затем между прогонами, чтобы скорректировать движение головы с помощью SPM12. Временное отношение сигнал / шум (tSNR, определяемое как средний сигнал / стандартное отклонение с течением времени) вокселей в мозге было значительно выше после (12.5 +/- 1,6, среднее +/- СО по участникам), чем до (9,2 +/- 1,6) пространственного выравнивания. FSL FAST [82] использовался для коррекции поля смещения и удаления градиентов интенсивности на анатомическом изображении MPRAGE.

Сегментация и регистрация кортикальных поверхностей

Freesurfer (http://surfer.nmr.mgh.harvard.edu/) использовался для определения границ между серым цветом и WM и CSF, соответственно, на основе MPRAGE со скорректированным смещением. При необходимости были сделаны ручные исправления для удаления твердой мозговой оболочки, неправильно включенной в поверхность пиала.Границы GM регистрировались относительно среднего функционального объема в 2 этапа: (1) обычная регистрация на основе границ твердого тела (BBR) [83]; и (2) рекурсивная граничная регистрация (RBR) [84] (S5 Fig). Во время RBR, BBR применялся рекурсивно к все более мелким участкам кортикальной сетки. Здесь мы применили аффинный BBR с 7 степенями свободы: вращение и перенос по всем трем измерениям и масштабирование по направлению фазового кодирования. На каждой итерации кортикальная сетка была разделена на 2, и оптимальные преобразования BBR были найдены и применены к соответствующим частям.Впоследствии каждую часть снова разделили на 2 и зарегистрировали. Специфичность увеличивалась на каждом этапе и корректировалась на локальные несоответствия между структурным и функциональным объемами, которые возникают из-за искажений, связанных с неоднородностью магнитного поля. Здесь мы выполнили 6 таких итераций. Разрезы производились по кардинальным осям объема, так что количество вершин было одинаковым для обеих частей. Плоскость для второго разреза ортогональна первому, а третий - первому 2. Среднее смещение было взято после выполнения рекурсивного алгоритма 6 раз, в котором использовались разные порядки разделения, состоящие из всех 6 перестановок x, y. , и z.

Определение интересующих регионов

Поверхностная метка V1, определенная Freesurfer на основе анатомии изображения MPRAGE, проецировалась в объемное пространство, охватывающее всю глубину кортикального слоя плюс 50% -ное расширение в WM и CSF, соответственно. ROI V1 был ограничен только наиболее активными вокселями в ответ на стимулы решетки путем применения временной GLM к предварительно обработанным данным из запуска функционального локализатора. Блоки решеток 45 ° и 135 ° были смоделированы отдельно как регрессоры и сопоставлены вместе с базовой линией, чтобы идентифицировать вокселы, которые проявляли значительную реакцию на стимулы решетки ( t > 2.3, p <0,05; 6009 +/- 2033 вокселей, среднее +/- SD по участникам). Чтобы оценить предпочтение ориентации каждого воксела, два регрессора ориентации были сопоставлены друг с другом. Мы выбрали 500 вокселей с наиболее положительными значениями Т (предпочтение 45 °) и 500 вокселей с наиболее отрицательными значениями Т (предпочтение 135 °) в контрасте и создали отдельные маски для каждого. Наконец, мы оценили данные временного курса для каждого вокселя и умножили этот временной интервал на абсолютное значение Т из ориентационного контраста (45 ° против 135 °), чтобы взвесить результаты по вокселям с наиболее надежным предпочтением ориентации. [34,38].Эти определения области интереса были идентичны тем, которые использовались в предыдущих исследованиях, которые успешно разрешили специфичные для ориентации BOLD-сигналы со специфичностью слоя [34,38]. Мы сопоставили наш подход к анализу с этими предыдущими исследованиями, чтобы иметь возможность сравнить наши эффекты предшествующих ожиданий на специфичные для ориентации BOLD-сигналы с эффектами рабочей памяти [38] и внимания [34].

Определение кортикальных слоев

GM был разделен на 3 эквиобъемных слоя с использованием метода установки уровня (подробно описанного в [46,85,86]), следуя принципу, согласно которому слои коры сохраняют свое объемное соотношение по кривым извилин и борозд [87] .Вкратце, функция установки уровня - это функция расстояния со знаком (SDF), где точки на одной и той же поверхности равны 0, а значения на одной стороне поверхности отрицательны, а значения на другой стороне положительны. Вычисляется функция установки уровня для границ GM – CSF и GM – WM, а затем могут быть определены промежуточные поверхности, перемещая поверхность на промежуточные кортикальные глубины. Эквивалентная модель преобразует желаемую долю объема в долю расстояния, принимая во внимание локальную кривизну пиальной и WM поверхностей в каждом вокселе [46].Здесь мы рассчитали 2 промежуточные поверхности между WM и пиальной границами, что дало 3 слоя GM (глубокий, средний и поверхностный). В V1 человека эти 3 ламинарных отсека должны примерно соответствовать слоям с I по III, слою IV и слоям V и VI соответственно [88] (Fig 2C). На основе этих поверхностей мы рассчитали 4 SDF, содержащие для каждого функционального воксела его расстояние до границ между 5 кортикальными компартментами (WM, CSF и 3 слоя GM). Этот набор SDF (или «набор уровней») позволил рассчитать распределение объема каждого вокселя по 5 отсекам [46].Это распределение объема слоев послужило основой для ламинарной GLM, обсуждаемой ниже.

Извлечение временных курсов для конкретных слоев

Поскольку наши данные фМРТ состояли из изотропных вокселей толщиной 0,8 мм, они почти наверняка будут содержать сигналы из нескольких слоев. Следовательно, простая интерполяция сигнала фМРТ на разных глубинах приведет к загрязнению соседними слоями. Чтобы справиться с этой проблемой частичного объема, мы разложили сигналы слоев с помощью пространственной GLM [32,34,38,46].Для каждой области интереса ламинарная матрица дизайна n × k X представляет распределение объема слоев, то есть распределение слоев k по вокселям n в пределах области интереса. Каждая строка X дает распределение заданного объема вокселей по слоям, а каждый столбец (регрессор) представляет объем соответствующего слоя по вокселям. Эта ламинарная матрица дизайна может использоваться в пространственной GLM для разделения BOLD-сигнала вокселей для каждого из 5 отсеков с помощью обычной регрессии наименьших квадратов (OLS) [46]:

Y - это вектор значений вокселей из области интереса, X - матрица ламинарного проектирования, а B - вектор сигналов слоев.Для каждой области интереса и каждого функционального объема сигнал уровня оценивался путем регрессии Y против X , что давало 5 временных курсов с привязкой к глубине для каждой области интереса и функционального прогона.

Чтобы подтвердить, что метод правильно идентифицировал GM, мы количественно оценили необработанный сигнал в объемах EPI для каждого из 3 слоев GM, а также WM и CSF. Как и ожидалось, интенсивность сигнала была выше в 3-х слоях GM (глубокий: 455 +/- 80; средний: 456 +/- 86; поверхностный: 461 +/- 80; среднее +/- SD по участникам), чем в WM ( 427 +/- 83; ниже среднего GM: т 17 = 5.17, p = 7,7 × 10 −5 ) и вне мозга (430 +/- 78; ниже среднего GM: t 17 = 3,81, p = 0,0014).

В контрольном анализе мы извлекали ламинарные временные ходы, используя метод интерполяции, а не пространственную GLM. Интерполяция объема на разных глубинах коры головного мозга эффективно влияет на все вокселы в ROI по отношению к слоям:

N - количество вокселей. Результаты этого анализа качественно повторяют результаты основного анализа и представлены на S3 Рис.

Оценка интересующих эффектов для каждого слоя

Мы оценили интересующие эффекты в 3-х слоях GM, используя временную GLM (S6 Рис). Представляющие интерес регрессоры (отображение / пропуск решеток под углом 45 ° или 135 °, отдельно для прогонов задач по ориентации и контрасту) были сконструированы путем свертывания функций палочек, представляющих начало испытаний с канонической функцией гемодинамического ответа SPM12. Регрессоры, не представляющие интереса, включали параметры движения головы, их производные и квадрат производных.Как данные, так и матрица проектирования были отфильтрованы верхними частотами (отсечка = 128 секунд) для удаления дрейфа низкочастотного сигнала. GLM объяснил почти половину дисперсии в каждом кортикальном слое (глубокий: R 2 = 0,43 +/- 0,09, средний: R 2 = 0,44 +/- 0,08, поверхностный: R 2 = 0,46 + / - 0,09; среднее +/- SD по участникам). Оценки параметров для интересующих регрессоров были основой нашего основного анализа, описанного ниже.

Для расчета ЖЕЛТЫХ ответов, зависящих от ориентации, для каждой области инвестиций (например,g., предпочтительная ROI V1 под 45 °), оцененный ЖИРНЫЙ ответ для условий, в которых нежелательная ориентация была представлена ​​/ ожидалась (например, ожидаемая, но опущенная решетка 135 °), вычиталась из отклика для соответствующей состояние, в котором предпочтительная ориентация была представлена ​​/ ожидалась (например, ожидаемая, но опущенная решетка 45 °). После этого вычитания ответы были усреднены по 2 областям интереса V1, в результате чего были получены ЖИРНЫЕ ответы, зависящие от уровня ориентации, на каждое из интересующих условий (решетки «ожидаемые и представленные» и «ожидаемые, но пропущенные» на задачу).Эти оцененные BOLD-ответы были подвергнуты 3-стороннему повторному анализу ANOVA с факторами, типом стимула (представлен или пропущен), корковыми слоями (глубокий, средний и поверхностный) и заданием (ориентация по сравнению с контрастом). Наш главный интересующий эффект, а именно, различались ли ламинарные BOLD-профили для предъявленных и ожидаемых, но пропущенных стимулов, был протестирован по взаимодействию типа стимула (представлен или пропущен) и коркового слоя (глубокий, средний и поверхностный). Трехстороннее взаимодействие типа стимула, слоя и задачи проверяло, зависят ли эффекты ожидания от задачи.Чтобы проследить значимое трехстороннее взаимодействие, мы провели двухсторонний дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями с заданием факторов (ориентация по сравнению с заданием контраста) и кортикальным слоем (глубоким, средним и поверхностным) отдельно для «стимул присутствует» и «стимул пропущен». " условия. Существенные взаимодействия отслеживались с помощью тестов t для парных выборок. Чтобы визуализировать релевантную межсубъектную дисперсию для внутрисубъектного дисперсионного анализа, полосы ошибок на всех рисунках показывают стандартную ошибку среднего внутри субъекта (SEM) [89, 90].

Вспомогательная информация

S1 Рис. Специфичный для слоя ответ жирным шрифтом в V1 для представленных и ожидаемых стимулов отдельно для субпопуляций вокселей, предпочитающих (сплошные линии, закрашенные фигуры) и не предпочитающих (пунктирные линии, открытые формы) текущую ориентацию.

ЖИРНЫЕ ответы выше в субпопуляциях, предпочитающих (ожидаемую) ориентацию во всех слоях для предъявленных стимулов и в глубоких слоях только для ожидаемых, но пропущенных стимулов. Обратите внимание, что ответы на пропуски в целом отрицательные.Вероятно, это результат того факта, что в текущем исследовании использовался быстрый дизайн, связанный с событием, без явного базового периода. В частности, в этом типе дизайна базовый уровень фактически является средним сигналом, и когда стимул опускается, во время прогона, в котором стимулы представлены большую часть времени, сигнал в V1, вероятно, будет ниже среднего. По сути, этот тип дизайна оптимален для обнаружения различий между условиями (стимул против пропуска или стимул / пропуск под углом 45 ° против135 ° стимул / пропуск), что было нашим основным интересом здесь, но неоптимальным для обнаружения основных эффектов отдельных условий (например, стимул по сравнению с исходным уровнем или пропуск по сравнению с исходным уровнем). Точки обозначают отдельных участников, а изогнутые формы обозначают плотность. Планки ошибок указывают на SEM внутри субъекта. Данные доступны на osf.io/k54p3. Жирный шрифт - зависит от уровня кислорода в крови; SEM, стандартная ошибка среднего; V1, первичная зрительная кора.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001023.s001

(TIF)

S2 Рис.Специфический для слоя ответ жирным шрифтом в V1 для представленных и ожидаемых стимулов на основе необработанных временных курсов вокселей.

Нормализация и взвешивание временных интервалов вокселей по избирательности ориентации были опущены в этом контрольном анализе. (A) Зависящий от ориентации ответ жирным шрифтом на представленные (синие) и ожидаемые, но пропущенные (оранжевый) решетки в различных слоях V1, усредненный по задачам. (B) Зависящий от ориентации отклик ЖИРНЫМ шрифтом на ожидаемые, но пропущенные (оранжевая, верхняя панель) и представленные (синий, нижняя панель) решетки, отдельно для ориентации (сплошные линии, закрашенные фигуры) и контраста (пунктирные линии, открытые) формы) задачи.Точки обозначают отдельных участников, а изогнутые формы обозначают плотность. Планки ошибок указывают на SEM внутри субъекта. Данные доступны на osf.io/k54p3. Жирный шрифт - зависит от уровня кислорода в крови; SEM, стандартная ошибка среднего; V1, первичная зрительная кора.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001023.s002

(TIF)

S3 Рис. Специфичный для слоя BOLD-ответ в V1 для предъявленных и ожидаемых стимулов, определенных путем интерполяции, а не пространственной GLM.

(A) Зависящий от ориентации ответ жирным шрифтом на представленные (синие) и ожидаемые, но пропущенные (оранжевые) решетки в различных слоях V1, усредненный по задачам. (B) Зависящий от ориентации отклик ЖИРНЫМ шрифтом на ожидаемые, но пропущенные (оранжевая, верхняя панель) и представленные (синий, нижняя панель) решетки, отдельно для ориентации (сплошные линии, закрашенные фигуры) и контраста (пунктирные линии, открытые) формы) задачи. Точки обозначают отдельных участников, а изогнутые формы обозначают плотность. Планки ошибок указывают на SEM внутри субъекта. Данные доступны на osf.io/k54p3. Жирный шрифт - зависит от уровня кислорода в крови; GLM, общая линейная модель; SEM, стандартная ошибка среднего; V1, первичная зрительная кора.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001023.s003

(TIF)

S4 Рис. Зависящий от слоя ответ жирным шрифтом в V1 для представленного и ожидаемого в зависимости от количества выбранных вокселей.

(A) Зависящий от ориентации ответ жирным шрифтом на ожидаемые, но пропущенные решетки в различных слоях V1, усредненный по задачам. (B) Зависящий от ориентации ответ жирным шрифтом на представленные решетки в различных слоях V1, усредненный по задачам. Планки ошибок указывают на SEM внутри субъекта.Данные доступны на osf.io/k54p3. Жирный шрифт - зависит от уровня кислорода в крови; SEM, стандартная ошибка среднего; V1, первичная зрительная кора.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001023.s004

(TIF)

S5 Рис. Регистрация кортикальных границ для среднего значения EPI для всех участников.

Регистрации отображаются только после регистрации жесткого тела (BBR), а также после RBR. RBR увеличивал абсолютный контраст GM – WM (c) у всех участников. Стрелками отмечены места, где RBR улучшила регистрацию.BBR, граничная регистрация; EPI, эхо-планарное изображение; GM - серое вещество; RBR, рекурсивная граничная регистрация; ВМ, белое вещество.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001023.s005

(TIF)

S6 Рис. Иллюстрация временного метода GLM.

Пример модели и данные показаны для 1 участника (P1) и 1 области интереса (V1, 135 градусов с предпочтением вокселей). Слева, верхняя панель: регрессоры, используемые во временной GLM. Цветные временные интервалы указывают на регрессоры для 4 интересующих условий, а серые временные курсы указывают на нежелательные регрессоры (т.э., движение головой). Слева, 3 нижние панели: временные курсы фМРТ в каждом из 3-х слоев GM (сплошной серый) и временные курсы, соответствующие GLM (пунктирная черная). Справа, 3 нижние панели: оценки параметров для 4 представляющих интерес регрессоров, количественная оценка амплитуды ЖИРНОГО ответа, вызванного 4 условиями. Эти оценки параметров составляют основные результаты, как показано на рис. 3. Данные доступны на osf.io/k54p3. Жирный шрифт - зависит от уровня кислорода в крови; фМРТ, функциональная магнитно-резонансная томография; GLM, общая линейная модель; GM - серое вещество; ROI, регион интереса.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001023.s006

(TIF)

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить команду Wellcome Center for Integrative Neuroimaging Radography за помощь в сборе данных и Nancy Rawlings за координацию управления проектом. Мы благодарны Стивену Флемингу и Флорису де Ланжу за комментарии к более ранней версии рукописи.

Ссылки

  1. 1. Kok P, Jehee JFM, De Lange FP.Меньше значит больше: ожидание обостряет представления в первичной зрительной коре. Нейрон. 2012; 75: 265–270. pmid: 22841311
  2. 2. Йон Д., Гилберт С.Дж., де Ланге Ф.П., Пресс С. Действие обостряет сенсорное представление ожидаемых результатов. Nat Commun. 2018; 9: 4288. pmid: 30327503
  3. 3. Алинк А., Швидрзик С.М., Колер А., Сингер В., Макли Л. Предсказуемость стимула снижает реакцию в первичной зрительной коре. J Neurosci. 2010. 30: 2960–2966. pmid: 20181593
  4. 4.Саммерфилд С., Триттшу Э., Монти Дж. М., Месулам М.-М., Эгнер Т. Подавление нейронного повторения отражает выполненные ожидания восприятия. Nat Neurosci. 2008; 11: 1004–1006. pmid: 1

    97
  5. 5. Тодорович А., ван Эде Ф., Марис Э., де Ланге Ф.П. Предыдущее ожидание опосредует нейронную адаптацию к повторяющимся звукам в слуховой коре: исследование MEG. J Neurosci. 2011; 31: 9118–9123. pmid: 21697363
  6. 6. Седли В., Гандер П.Е., Кумар С., Ковач К.К., Оя Х., Кавасаки Х. и др.Нейронные сигнатуры перцептивного вывода. Элиф. 2016; 5: e11476. pmid: 26949254
  7. 7. Wacongne C, Labyt E, van Wassenhove V, Bekinschtein T, Naccache L, Dehaene S. Свидетельства иерархии предсказаний и ошибок предсказания в коре головного мозга человека. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2011; 108: 20754–20759. pmid: 22147913
  8. 8. Эйткен Ф., Тернер Дж., Кок П. Априорные ожидания направления движения модулируют раннюю сенсорную обработку. J Neurosci. 2020 [цитируется 9 июля 2020]. pmid: 32641404
  9. 9.Мейер Т., Олсон CR. Статистическое изучение визуальных переходов в нижневисочной коре обезьяны. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2011; 108: 19401–19406. pmid: 22084090
  10. 10. Fiser A, Mahringer D, Oyibo HK, Petersen AV, Leinweber M, Keller GB. Зависящие от опыта пространственные ожидания в зрительной коре головного мозга мыши. Nat Neurosci. 2016; 19: 1658–1664. pmid: 27618309
  11. 11. Белл А.Х., Саммерфилд С., Морин Е.Л., Маледжек, штат Нью-Джерси, Унгерлейдер LG. Кодирование вероятности стимула в нижней височной коре макака.Curr Biol. 2016; 26: 2280–2290. pmid: 27524483
  12. 12. Капосвари П., Кумар С., Фогельс Р. Статистические обучающие сигналы в нижней височной коре макак. Cereb Cortex. 2018; 28: 250–266. pmid: 27
  13. 7
  14. 13. Schwiedrzik CM, Freiwald WA. Сигналы прогнозирования высокого уровня в области низкого уровня иерархии обработки лица макак. Нейрон. 2017; 96: 89–97.e4. pmid: 28957679
  15. 14. Де Ланге Ф. П., Хейльброн М., Кок П. Как ожидания формируют восприятие? Trends Cogn Sci.2018; 22: 764–779. pmid: 30122170
  16. 15. Лоуренс SJD, Формизано E, Muckli L, De Lange FP. Ламинарная фМРТ: приложения для когнитивной нейробиологии. NeuroImage. 2019; 197: 785–791. pmid: 28687519
  17. 16. Стефан К.Е., Петцшнер Ф.Х., Каспер Л., Байер Дж., Веллштейн К.В., Стефаникс Дж. И др. Ламинарная фМРТ и вычислительные теории функции мозга. Нейроизображение. 2019; 197: 699–706. pmid: 2
    48
  18. 17. Yu Y, Huber L, Yang J, Jangraw DC, Handwerker DA, Molfese PJ, et al.Слоистая активация сенсорного ввода и прогнозирующая обратная связь в первичной соматосенсорной коре человека. Sci Adv. 2019; 5: eaav9053. pmid: 31106273
  19. 18. Феллеман ди-джей, Ван Эссен, округ Колумбия. Распределенная иерархическая обработка в коре головного мозга приматов. Cereb Cortex. 1991; 1: 1–47. pmid: 1822724
  20. 19. Харрис К.Д., миссис-Флогель Т.Д. Корковая связность и сенсорное кодирование. Природа. 2013; 503: 51–58. pmid: 24201278
  21. 20. Rockland KS, Pandya DN.Ламинарное происхождение и окончание корковых связей затылочной доли у макаки-резуса. Brain Res. 1979; 179: 3–20. pmid: 116716
  22. 21. Бастос А.М., Усрей В.М., Адамс Р.А., Мангун Г.Р., Фрис П., Фристон К.Дж. Канонические микросхемы для прогнозного кодирования. Нейрон. 2012; 76: 695–711. pmid: 23177956
  23. 22. Фристон К. Теория корковых реакций. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2005; 360: 815–836. pmid: 15937014
  24. 23. Рао Р.П., Баллард Д.Х.Предиктивное кодирование в зрительной коре: функциональная интерпретация некоторых внеклассических эффектов рецептивного поля. Nature Neurosci. 1999; 2: 79–87. pmid: 10195184
  25. 24. Шипп С. Нейронные элементы для прогнозирующего кодирования. Front Psychol. 2016; 7. pmid: 27917138
  26. 25. Кларк А. Что дальше? Прогнозирующий мозг, расположенные агенты и будущее когнитивной науки. Behav Brain Sci. 2013; 36: 181–204. pmid: 23663408
  27. 26. Келлер Г.Б., Миссис-Флогель Т.Д.Прогнозирующая обработка: канонические корковые вычисления. Нейрон. 2018; 100: 424–435. pmid: 30359606
  28. 27. Hindy NC, Ng FY, Turk-Browne NB. Связывание завершения паттернов в гиппокампе с прогнозирующим кодированием в зрительной коре. Nat Neurosci. 2016; 19: 665–667. pmid: 27065363
  29. 28. Кок П., Неудачный М.Ф., Де Ланге Ф.П. Предыдущие ожидания вызывают шаблоны стимулов в первичной зрительной коре. J Cogn Neurosci. 2014; 26: 1546–1554. pmid: 24392894
  30. 29. Кок П., Мостерт П., Де Ланге Ф.П.Предыдущие ожидания побуждают к созданию сенсорных шаблонов престимул. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2017; 114: 10473–10478. pmid: 28
    0
  31. 30. Демарчи Дж., Санчес Дж., Вайс Н. Автоматическая и ориентированная на конкретные функции нейронная активность в слуховой системе человека. Nat Commun. 2019; 10: 1–11. pmid: 30602773
  32. 31. Саммерфилд К., де Ланге Ф.П. Ожидание в перцептивном принятии решений: нейронные и вычислительные механизмы. Nat Rev Neurosci. 2014; 15: 745–756. pmid: 25315388
  33. 32.Кок П., Бейнс Л.Дж., ван Моурик Т., Норрис Д.Г., Де Ланге Ф.П. Избирательная активация глубоких слоев первичной зрительной коры человека с помощью обратной связи сверху вниз. Curr Biol. 2016; 26: 371–376. pmid: 26832438
  34. 33. Ли Т.С., Мамфорд Д. Иерархический байесовский вывод в зрительной коре. J Opt Soc Am A Opt Image Sci Vis. 2003; 20: 1434. pmid: 12868647
  35. 34. Лоуренс С.Дж., Норрис Д.Г., Де Ланге Ф.П. Диссоциативные ламинарные профили одновременной модуляции снизу вверх и сверху вниз в зрительной коре головного мозга человека.Бюхель К., Франк М.Дж., Бюхель К., редакторы. Элиф. 2019; 8: e44422. pmid: 31063127
  36. 35. Де Мартино Ф., Мурель М., Угурбил К., Гебель Р., Якуб Э., Формизано Э. Частотные предпочтения и эффекты внимания по глубинам коры в первичной слуховой коре человека. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2015; 112: 16036–16041. pmid: 26668397
  37. 36. Кляйн Б.П., Фракассо А., ван Дейк Дж.А., Паффен К.Л., те Па С.Ф., Дюмулен С.О. Привлечение рецептивного поля популяции, зависящее от глубины коры, пространственным вниманием у человека V1.Нейроизображение. 2018; 176: 301–312. pmid: 29709626
  38. 37. Finn ES, Huber L, Jangraw DC, Molfese PJ, Bandettini PA. Послойно-зависимая активность префронтальной коры головного мозга человека во время рабочей памяти. Nat Neurosci. 2019; 22: 1687–1695. pmid: 31551596
  39. 38. Лоуренс SJD, Mourik T van, Kok P, Koopmans PJ, Norris DG, De Lange FP. Ламинарная организация сигналов рабочей памяти в зрительной коре человека. Curr Biol. 2018; 28: 3435–3440. pmid: 30344121
  40. 39. Макли Л., Де Мартино Ф., Визиоли Л., Петро Л.С., Смит Ф.В., Угурбил К. и др.Контекстная обратная связь с поверхностными уровнями V1. Curr Biol. 2015; 25: 2690–2695. pmid: 26441356
  41. 40. Olman CA, Harel N, Feinberg DA, He S, Zhang P, Ugurbil K и др. Специфическая для слоя фМРТ отражает различные нейронные вычисления на разной глубине у человека V1. Вальдес-Соса П.А., редактор. PLoS ONE. 2012; 7: e32536. pmid: 22448223
  42. 41. Marquardt I, De Weerd P, Schneider M, Gulban OF, Ivanov D, Wang Y, et al. Вклад обратной связи в восприятие движения поверхности в ранней зрительной коре человека.Элиф. 2020; 9. pmid: 32496189
  43. 42. Шаро Д., Мурик Т ван, Бейнс Л. Дж., Сегерт К., Вебер К., Хагоорт П. и др. Специфическая ламинарная фМРТ выявляет направленные взаимодействия в распределенных сетях во время языковой обработки. Proc Natl Acad Sci U S A. 2019; 201

    8. pmid: 31570628

  44. 43. Fracasso A, Petridou N, Dumoulin SO. Систематическое изменение свойств рецептивного поля населения по глубине коры в зрительной коре головного мозга человека. Нейроизображение. 2016; 139: 427–438. pmid: 27374728
  45. 44.Huber L, Handwerker DA, Jangraw DC, Chen G, Hall A, Stüber C и др. CBV-fMRI высокого разрешения позволяет картировать ламинарную активность и взаимосвязь корковых входов и выходов у человека M1. Нейрон. 2017; 96: 1253–1263.e7. pmid: 29224727
  46. 45. Self MW, van Kerkoerle T, Goebel R, Roelfsema PR. Сравнительный анализ ламинарной фМРТ: нервные импульсы и синаптическая активность во время нисходящей и восходящей обработки в различных слоях коры. Нейроизображение. 2019; 197: 806–817. pmid: 28648888
  47. 46.Ван Моурик Т., Ван Дер Эрден Дж. П., Базен П. Л., Норрис Д. Г.. Извлечение ламинарного сигнала в расширенных областях коры с помощью пространственной GLM. PLoS ONE. 2019; 14: e0212493. pmid: 30917123
  48. 47. Рихтер Д., Де Ланге Ф.П. Статистическое обучение ослабляет зрительную активность только для сопровождаемых стимулов. Кант Т., редактор. Элиф. 2019; 8: e47869. pmid: 31442202
  49. 48. Маркуэркиага I, Барт М., Норрис Д.Г. Модель кортикального сосуда для изучения специфичности ламинарного сигнала BOLD.Нейроизображение. 2016; 132: 491–498. pmid: 26952195
  50. 49. Duvernoy HM, Delon S, Vannson JL. Корковые кровеносные сосуды головного мозга человека. Brain Res Bull. 1981; 7: 519–579. pmid: 7317796
  51. 50. Kok P, Turk-Browne NB. Ассоциативное предсказание визуальной формы в гиппокампе. J Neurosci. 2018; 38: 6888–6899. pmid: 29986875
  52. 51. Кок П., Райт Л.И., Тюрк-Браун Н.Б. Контентная диссоциация участия гиппокампа в прогнозировании. J Cogn Neurosci.2020; 32: 527–545. pmid: 31820676
  53. 52. Шапиро А.С., Кустнер Л.В., Тюрк-Браун Н.Б. Формирование представлений объектов в медиальной височной доле человека на основе временных закономерностей. Curr Biol. 2012; 22: 1622–1627. pmid: 22885059
  54. 53. Ларкум М. Клеточный механизм корковых ассоциаций: принцип организации коры головного мозга. Trends Neurosci. 2013; 36: 141–151. pmid: 23273272
  55. 54. Райзада Р.Д., Гроссберг С. К теории ламинарной архитектуры коры головного мозга: вычислительные ключи от визуальной системы.Cereb Cortex. 2003. 13: 100–113. pmid: 12466221
  56. 55. Гордон Н., Цучия Н., Кениг-Роберт Р., Хохви Дж. Ожидание и внимание усиливают интеграцию нисходящих и восходящих сигналов в восприятии различными путями. PLoS Biol. 2019; 17: e3000233. pmid: 31039146
  57. 56. Саммерфилд С., Эгнер Т. Ожидание (и внимание) в визуальном познании. Trends Cogn Sci. 2009; 13: 403–409. pmid: 19716752
  58. 57. Саммерфилд К., Эгнер Т.Внимание, основанное на особенностях, и ожидание, основанное на особенностях. Trends Cogn Sci. 2016; 20: 401–404. pmid: 27079632
  59. 58. Фельдман Х., Фристон К.Дж. Внимание, неопределенность и свободная энергия. Front Hum Neurosci. 2010; 4: 215. pmid: 21160551
  60. 59. Кок П., Рахнев Д., Джехи Дж.Ф.М., Лау ХК, Де Ланге Ф.П. Внимание обращает эффект предсказания на отключение сенсорных сигналов. Cereb Cortex. 2012; 22: 2197–2206. pmid: 22047964
  61. 60. Бергманн Дж., Морган А.Т., Макли Л.Два различных кода обратной связи в V1 для «реального» и «воображаемого» внутреннего опыта. bioRxiv. 2019; 664870.
  62. 61. Пирсон Дж., Уэстбрук Ф. Призрачное восприятие: произвольное и непроизвольное неретинальное зрение. Trends Cogn Sci. 2015; 19: 278–284. pmid: 25863415
  63. 62. Ван Керкерле Т, Селф М.В., Роэльфсема ПР. Слоистая специфика влияния внимания и рабочей памяти на активность первичной зрительной коры. Nat Commun. 2017; 8: 13804. pmid: 28054544
  64. 63.Биджанзаде М., Нурминен Л., Мерлин С., Кларк А.М., Ангелуччи А. Отчетливая ламинарная обработка локального и глобального контекста в первичной первичной зрительной коре. Нейрон. 2018; 100: 259–274. pmid: 30220509
  65. 64. Heinzle J, Koopmans PJ, den Ouden HEM, Raman S, Stephan KE. Гемодинамическая модель для слоистых BOLD-сигналов. Нейроизображение. 2016; 125: 556–570. pmid: 26484827
  66. 65. Экман М., Кок П., Ланге Ф. П. де. Сжатый во времени предварительный просмотр ожидаемых событий в первичной зрительной коре головного мозга человека.Nat Commun. 2017; 8: 15276. pmid: 28534870
  67. 66. Ден Ауден ХЭМ, Фристон К.Дж., Доу Н.Д., Макинтош А.Р., Стефан К.Э. Двойная роль ошибки прогнозирования в ассоциативном обучении. Cereb Cortex. 2009; 19: 1175–1185. pmid: 18820290
  68. 67. Rose NS, LaRocque JJ, Riggall AC, Gosseries O, Starrett MJ, Meyering EE, et al. Реактивация скрытых рабочих воспоминаний с помощью транскраниальной магнитной стимуляции. Наука. 2016; 354: 1136–1139. pmid: 27934762
  69. 68. Вольф MJ, Jochim J, Akyürek EG, Stokes MG.Динамические скрытые состояния, лежащие в основе поведения, управляемого рабочей памятью. Nat Neurosci. 2017; 20: 864–871. pmid: 28414333
  70. 69. Kätzel D, Zemelman BV, Buetfering C, Wölfel M, Miesenböck G. Столбчатая и ламинарная организация тормозных связей с возбуждающими клетками неокортекса. Nat Neurosci. 2011; 14: 100–107. pmid: 21076426
  71. 70. Томсон AM, Баннистер А.П. Межслойные связи в неокортексе. Cereb Cortex. 2003; 13: 5–14. pmid: 12466210
  72. 71.Веккья Д., Бельтрамо Р., Валлоне Ф., Шеро Р., Форли А., Молано-Мазон М. и др. Временное обострение сенсорных реакций на уровне V в первичной соматосенсорной коре мыши. Curr Biol. 2020; 30: 1589–1599.e10. pmid: 32169206
  73. 72. Олсен С.Р., Бортоне Д.С., Адесник Х., Сканциани М. Усиление контроля шестым слоем в корковых цепях зрения. Природа. 2012; 483: 47–52. pmid: 22367547
  74. 73. Чу З., Галаррета М., Хестрин С. Синаптические взаимодействия нейронов неокортекса с поздними импульсами в слое 1.J Neurosci. 2003. 23: 96–102. pmid: 12514205
  75. 74. Ибрагим Л.А., Месик Л., Джи Х, Фанг Кью, Ли Х, Ли Й и др. Межмодальное усиление визуальной корковой обработки посредством подавления и растормаживания, опосредованного уровнем 1. Нейрон. 2016; 89: 1031–1045. pmid: 26898778
  76. 75. Лоусон Р.П., Мэтис К., Рис Г. Взрослые с аутизмом переоценивают непостоянство сенсорной среды. Nat Neurosci. 2017; 20: 1293–1299. pmid: 28758996
  77. 76. Utzerath C, Schmit IC, Buitelaar J, de Lange FP.Подростки с аутизмом демонстрируют типичное подавление повторения фМРТ, но нетипичную реакцию удивления. Cortex. 2018. pmid: 30286304
  78. 77. Ван де Круз С., Эверс К., Ван дер Халлен Р., Ван Эйлен Л., Боетс Б., де Вит Л. и др. Точный разум в неопределенных мирах: прогнозирующее кодирование при аутизме. Psychol Rev.2014; 121: 649–675. pmid: 25347312
  79. 78. Корлетт П.Р., Хорга Г., Флетчер П.С., Олдерсон-Дэй Б., Шмак К., Пауэрс А.Р. Галлюцинации и сильные приоры. Trends Cogn Sci.2019; 23: 114–127. pmid: 30583945
  80. 79. Пауэрс А.Р., Мэтис К., Корлетт П.Р. Галлюцинации, вызванные Павловым условным рефлексом, возникают в результате перегрузки априорных точек восприятия. Наука. 2017; 357: 596–600. pmid: 28798131
  81. 80. Brainard DH. Набор инструментов психофизики. Spat Vis. 1997. 10: 433–436. pmid: 9176952
  82. 81. Уотсон А.Б., Пелли Д.Г. Квест: Байесовский адаптивный психометрический метод. Восприятие психофизики. 1983; 33: 113–120. pmid: 6844102
  83. 82.Чжан Ю., Брэди М., Смит С. Сегментация МРТ-изображений мозга с помощью модели скрытого марковского случайного поля и алгоритма максимизации ожидания. IEEE Trans Med Imaging. 2001. 20: 45–57. pmid: 11293691
  84. 83. Греве Д. Н., Фишль Б. Точное и надежное совмещение изображений мозга с использованием регистрации на основе границ. Нейроизображение. 2009. 48: 63–72. pmid: 19573611
  85. 84. Ван Моурик Т., Купманс П.Дж., Норрис Д.Г. Улучшенная регистрация кортикальных границ для локально искаженных сканирований фМРТ.PLoS ONE. 2019; 14: e0223440. pmid: 31738777
  86. 85. Waehnert MD, Dinse J, Weiss M, Streicher MN, Waehnert P, Geyer S и др. Анатомически мотивированное моделирование корковых пластинок. Нейроизображение. 2014; 93: 210–220. pmid: 23603284
  87. 86. Kleinnijenhuis M, van Mourik T., Norris DG, Ruiter DJ, van Cappellen van Walsum A-M, Barth M. Характеристики тензора диффузии гиренцефалии с использованием диффузионной МРТ высокого разрешения in vivo при 7Т. Нейроизображение. 2015; 109: 378–387. pmid: 25585019
  88. 87.Bok ST. Der Einfluß der in den Furchen und Windungen auftretenden Krümmungen der Großhirnrinde auf die Rindenarchitektur. Z f d g Neur u Psych. 1929; 121: 682.
  89. 88. де Соуза А.А., Шервуд С.К., Шлейхер А., Амунтс К., МакЛауд С.Е., Хоф П.Р. и др. Сравнительный цитоархитектурный анализ полосатых и экстрастриарных областей у гоминоидов. Cereb Cortex. 2010; 20: 966–981. pmid: 19776344
  90. 89. Кузино Д. Доверительные интервалы во внутрипредметных планах: более простое решение метода Лофтуса и Массона.Tutor Quant Methods Psychol. 2005; 1: 42–45.
  91. 90. Морей РД. Доверительные интервалы от нормализованных данных: поправка на Кузино. Tutor Quant Methods Psychol. 2005; 4: 61–64.

Верховный суд США

Дни аргументов
Дни без аргументов
Дни конференции
Дни выдачи списка заказов
Конференция /
Дней публикации мнений
Праздничный день

Суд собирается на заседание в зале судебных заседаний в 10 часов утра.м. Заседание может начинаться с оглашения мнений - решений. в спорных случаях - с приведением к присяге новых членов коллегии адвокатов Верховного суда. Если не указано иное, Суд в целом заслушивает два устных аргумента продолжительностью один час, с адвокатами каждой стороны дела дается 30 минут, чтобы выступить в суде и ответить вопросы, заданные судьями.Эти сессии открыты для публики.

Суд собирается на заседание в зале судебных заседаний в 10 часов утра. Заседание начинается с оглашения заключений - решений в аргументированном порядке. дела - с последующим приведением к присяге новых членов коллегии адвокатов Верховного суда. Эти занятия, которые обычно длятся 15-30 минут, являются открыт для публики.

Судьи встречаются на частной конференции, чтобы обсудить дела, которые обсуждались ранее на этой неделе. Судьи также обсуждают петиции и голосуют по ним. обзор. Здание открыто для публики, но судьи не занимают скамейку запасных.

Суд собирается на заседание в зале судебных заседаний в 10 часов утра.м. Заседание начинается с оглашения мнений - решений в аргументированном порядке. дела - с последующим приведением к присяге новых членов коллегии адвокатов Верховного суда. Эти занятия, которые обычно длятся 15-30 минут, являются открыт для публики.
Судьи собираются на частную конференцию, чтобы обсудить дела, которые обсуждались ранее на этой неделе. Судьи также обсуждают петиции и голосуют по ним. обзор.Здание открыто для публики, но судьи не занимают скамейку запасных.

Суд закрыт в дни государственных праздников. С вопросами о том, как праздник влияет на регистрацию дел, обращайтесь в офис секретаря.

Дни выдачи заключения

Дни выдачи списка заказов

Дни конференции / публикации мнений

МЕСТНЫХ ПРИКАЗОВ | Журнал экспериментальной биологии

Странные вещи происходят, когда люди объединяются.То есть одинокий воробей не показывает, насколько большие стайки передвигаются. Точно так же рыба и косяки, бизоны и стада; муравьи и муравейники; люди и сводящие с ума толпы; и машины и пробки. Недавние исследования физики сосредоточились на сходстве этих систем. Результатом является класс моделей, основанных на так называемых «самодвижущихся частицах», в которых люди получают власть и взаимодействуют с соседями в соответствии с набором правил и на некотором расстоянии. Ключевой прогноз состоит в том, что по мере увеличения плотности группа претерпевает быстрый переход от неорганизованного движения к высокоупорядоченному коллективному движению.С физической точки зрения группа должна претерпеть фазовый переход, как и молекулы воды, когда они выстраиваются во время замерзания.

Подтвержден ли этот прогноз данными? Международная группа под руководством Джерома Буля из Сиднейского университета проверила предсказание на пустынной саранче, Schistocerca gregaria , самой распространенной и разрушительной из чумных саранчовых. Секрет насекомого заключается в замечательной двойственности Джекилла и Хайда.Отдельные молодые особи саранчи (называемые нимфами) обычно, как и доктор Джекил, застенчивы и скрываются. Но если его вынуждают социализироваться, например, из-за конкуренции за скудную пищу, человек может быстро превратиться в дикого мистера Хайда (процесс, называемый грегаризацией), который предпочитает компанию других саранчовых и может объединиться с миллионами своих собратьев, чтобы образовать бродячих. полосы разрушения. Однако формирование банд требует, чтобы местные грегаризированные группы скоординированно перемещались в другие районы, откуда они набирают больше саранчи.С точки зрения саранчи, ключевыми вопросами являются: претерпевает ли саранча быстрый переход от случайного к упорядоченному движению с увеличением плотности и какова критическая плотность?

Буль и его коллеги поместили разное количество саранчи (5–120) на кольцеобразную арену и снимали их движение в течение 8 часов. Затем команда обработала видеоролики с помощью программного обеспечения, которое отслеживало ориентацию и перемещение каждого человека, и обнаружила, что перемещение саранчи сильно зависит от плотности.При низкой плотности (2-7 движущихся саранчовых) особи редко выравнивались. При средней плотности (10-25 движущихся саранчовых) особи были хорошо выровнены в течение большей части 8-часового периода испытаний, но демонстрировали быстрые и спонтанные изменения направления. При высокой плотности (30 и более саранчовых) саранча почти сразу выровнялась и не меняла направления после этого в течение тестового периода (см. Онлайн-фильм). Эти результаты полностью соответствовали выходным данным смоделированных моделей "самоходных частиц", закодированных с помощью известной биологии саранчи, предполагая, что эксперимент с саранчой представляет собой частный случай более общего процесса, влияющего на перемещение других скоплений животных.

Работа команды проливает свет на серьезную проблему насекомых. Предыдущие полевые исследования показали, что меньшая плотность в походных отрядах составляет около 20 саранчовых на 1 м 2 2 , что соответствует 8 саранчовым на кольцевидной арене. Эксперимент Буля и его коллег подтверждает эту пороговую плотность, но также добавляет интересные и отрезвляющие детали. Выше порога саранча почти всегда выравнивается, хотя саранча средней плотности часто меняет направление, а саранча высокой плотности - нет; они кажутся более инерционными.Этот результат предполагает, что противоречит интуиции, что движение роя с высокой плотностью может быть легче прогнозировать и контролировать.

инвестиционных заказов в США выросли на 0,4% в июне »Albuquerque Journal

.......... .......... .......... ..... ..... .......... .......... .......... .......... ..... ..... .......... .......... .......... .......... ..... ..... .......... .......... .......... ..........

ВАШИНГТОН - А Ключевая категория заказов для американских компаний, отслеживающих инвестиции, в июне после двухмесячного спада немного увеличилась.

Но в целом заводские заказы упали, отражая падение нестабильной категории коммерческих самолетов, сообщило в четверг Министерство торговли.

Заказы, покрывающие бизнес-инвестиционные планы, выросли на 0,4 процента в июне после снижения на 0,6 процента в мае и 0,9 процента в апреле. Общие заказы упали на 1,5 процента после падения на 1,2 процента в мае. Это был самый большой спад для общего объема производственных заказов после снижения на 1,9% в феврале.

Производство в прошлом году столкнулось с трудностями, поскольку слабость мировой экономики и сильный доллар нанесли ущерб экспортным продажам, а инвестиции в бизнес были ограничены значительным падением цен на энергоносители.

Небольшой рост на 0,4 процента в инвестиционной категории, которая охватывает не защищенные капитальные товары, за исключением самолетов, был первым положительным приростом в этой категории, за которым внимательно наблюдали, после роста на 0,3 процента в марте, и это был самый сильный показатель с момента увеличения на 2,4 процента в Январь.

................................................ ................

Инвестиции в бизнес за последний год пострадали из-за резкого сокращения инвестиций энергетическими компаниями в результате резкого падения цен на нефть.Заказы на горнодобывающее, нефтяное и газовое оборудование выросли в июне на 208 процентов, но даже этот большой рост привел к снижению спроса в этой категории на 62 процента за первые шесть месяцев этого года по сравнению с тем же периодом год назад.

Заказы на товары длительного пользования, от самолетов до бытовой техники, упали на 3,9 процента, лишь незначительно изменившись по сравнению с предварительным отчетом недельной давности, согласно которому в июне цены на товары длительного пользования упали на 4 процента. Заказы на товары краткосрочного пользования, такие как химикаты, бумага и продукты питания, выросли в июне на 1 процент после роста на 0.6 процентов в мае и 0,4 процента в апреле.

Заказы на коммерческие самолеты упали на 58,8 процента в июне, в то время как спрос на автомобили и автозапчасти вырос на 3,2 процента. Заказы на первичные металлы снизились, отражая сильное падение заказов на чугун и сталь. Спрос на компьютеры упал на 9,1 процента, а заказы на бытовую технику выросли на 8,4 процента.

Институт управления поставками ранее на этой неделе сообщил, что в июле индекс производственной активности, за которым внимательно следят, увеличился пятый месяц подряд, но составил 52.6 немного ниже июньских 53,2. Любое значение выше 50 сигнализирует о росте производства.

Сульфат по-разному стимулирует различные анаэробные метанотрофные археи, но не вдыхает их.

  • 1.

    Книттель К., Боэтиус А. Анаэробное окисление метана: прогресс неизвестен. Annu Rev Microbiol. 2009; 63: 311–34.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 2.

    Reeburgh WS. Биогеохимия океанического метана.Chem Rev.2007; 107: 486–513.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 3.

    Hatzenpichler R, Connon SA, Goudeau D, Malmstrom RR, Woyke T., Orphan VJ. Визуализация трансляционной активности in situ для выявления и сортировки медленно растущих архейно-бактериальных консорциумов. Proc Natl Acad Sci USA. 2016; 113: E4069 – E4078.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 4.

    Skennerton CT, Chourey K, Iyer R, Hettich RL, Tyson GW, Orphan VJ. Синтрофия, подпитываемая метаном, посредством внеклеточного переноса электронов: обнаружение геномных черт, сохраненных в различных бактериальных партнерах анаэробных метанотрофных архей. mBio. 2017; 8: e00530 – e00517.

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 5.

    Orphan VJ, House CH, Hinrichs K-U, McKeegan KD, DeLong EF. Множественные группы архей опосредуют окисление метана в бескислородных холодных отложениях.Proc Natl Acad Sci USA. 2002; 99: 7663–8.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 6.

    Вегенер Г., Крукенберг В., Руфф С.Е., Келлерман М.Ю., Книттель К. Метаболические возможности микроорганизмов, участвующих в анаэробном окислении метана и связанных с ним. Front Microbiol. 2016; 7: 869.

    Артикул Google Scholar

  • 7.

    Меткалф К.С., Мурали Р., Маллин С.В., Коннон С.А., Сирота В.Дж.Экспериментально подтвержденный корреляционный анализ обнаруживает новые партнерские отношения анаэробного окисления метана с неоднородностью на уровне консорциума в диазотрофии. ISME J. 2020; 15: 1–20.

  • 8.

    Крукенберг В., Ридель Д., Грубер Водичка Х.Р., Буттигег П.Л., Тегетмейер Х.Э., Боэтиус А. и др. Экспрессия генов и ультраструктура мезо- и термофильных метанотрофных консорциумов. Environ Microbiol. 2018; 20: 1651–6.

  • 9.

    Milucka J, Ferdelman TG, Polerecky L, Franzke D, Wegener G, Schmid M, et al.Сера с нулевой валентностью является ключевым промежуточным продуктом в окислении метана в морской среде. Природа. 2012; 491: 541–6.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 10.

    Шрайбер Л., Холлер Т., Книттель К., Мейердиркс А., Аманн Р. Идентификация доминирующего сульфатредуцирующего бактериального партнера анаэробных метанотрофов клады ANME-2. Environ Microbiol. 2010; 12: 2327–40.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 11.

    Yu H, Susanti D, McGlynn SE, Skennerton CT, Chourey K, Iyer R, et al. Сравнительная геномика и протеомный анализ ассимиляционных путей восстановления сульфата у анаэробных метанотрофных архей. Front Microbiol. 2018; 9: 2917.

  • 12.

    Scheller S, Yu H, Chadwick GL, McGlynn SE, Orphan VJ. Искусственные акцепторы электронов отделяют окисление метана архей от восстановления сульфата. Наука. 2016; 351: 703–7.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 13.

    Wegener G, Krukenberg V, Riedel D, Tegetmeyer HE, Boetius A. Межклеточная проводка обеспечивает перенос электронов между метанотрофными археями и бактериями. Природа. 2015; 526: 587–90.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 14.

    McGlynn SE, Chadwick GL, Kempes CP, Orphan VJ. Одноклеточная активность выявляет прямой перенос электронов в метанотрофных консорциумах. Природа. 2015; 526: 531–5.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 15.

    Лю Й, пиво LL, Whitman WB. Обмен серы в архее обнаруживает новые процессы. Environ Microbiol. 2012; 14: 2632–44.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 16.

    Перона Дж. Дж., Раух Б. Дж., Дриггерс СМ. Ассимиляция серы и торговля метаногенами. В: Rampelotto PH, редактор. Молекулярные механизмы микробной эволюции. Чам: издательство Springer International Publishing; 2018. с. 371–408.

  • 17.

    White RH, Аллен К.Д., Вегенер Г.Идентификация окислительно-восстановительного соединения сульфата тиохиноксалинола, производимого консорциумом анаэробных окисляющих метан микробов. САУ Омега. 2019; 4: 22613–22.

  • 18.

    Клайн JD. Спектрофотометрическое определение сероводорода в природных водах. Limnol Oceanogr. 1969; 14: 454–8.

    CAS Статья Google Scholar

  • 19.

    Caporaso JG, Kuczynski J, Stombaugh J, Bittinger K, Bushman FD, Costello EK, et al.QIIME позволяет анализировать данные секвенирования сообщества с высокой пропускной способностью. Нат методы. 2010; 7: 335–6.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 20.

    Эдгар Р.С. Поиск и кластеризация на порядки быстрее, чем BLAST. Биоинформатика. 2010; 26: 2460–1.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 21.

    Quast C, Pruesse E, Yilmaz P, Gerken J, Schweer T., Yarza P, et al.Проект базы данных генов рибосомных РНК SILVA: улучшенная обработка данных и веб-инструменты. Nucleic Acids Res. 2013; 41: D590–6.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 22.

    Mason OU, Case DH, Naehr TH, Lee RW, Thomas RB, Bailey JV, et al. Сравнение разнообразия архей и бактерий в карбонатных конкрециях и вмещающих отложениях метанового просачивания, бассейн реки Угорь и хребет Хайдрат, США. Microb Ecol. 2015; 70: 766–84.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 23.

    Laczny CC, Sternal T, Plugaru V, Gawron P, Atashpendar A, Margossian HH, et al. VizBin - приложение для независимой от ссылок визуализации и биннинга метагеномных данных, дополненного человеком. Микробиом. 2015; 3: 1.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 24.

    Parks DH, Imelfort M, Skennerton CT, Hugenholtz P, Tyson GW. CheckM: оценка качества микробных геномов, полученных из изолятов, отдельных клеток и метагеномов.Genome Res. 2015; 25: 1043–55.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 25.

    Hyatt D, Chen G-L, LoCascio PF, Land ML, Larimer FW, Hauser LJ. Блудный: узнавание прокариотических генов и идентификация сайта инициации трансляции. BMC Bioinform. 2010; 11: 119.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 26.

    Chen I-MA, Chu K, Palaniappan K, Pillay M, Ratner A, Huang J, et al.IMG / M v.5.0: интегрированная система управления данными и сравнительного анализа микробных геномов и микробиомов. Nucleic Acids Res. 2019; 47: D666 – D677.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 27.

    Agarwala R, Barrett T, Beck J, Benson DA, Bollin C, Bolton E, et al. Ресурсы базы данных Национального центра биотехнологической информации. Nucleic Acids Res. 2018; 46: D8 – D13.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 28.

    Saier MH, Reddy VS, Tsu BV, Ahmed MS, Li C, Moreno-Hagelsieb G. База данных классификации транспортеров (TCDB): последние достижения. Nucleic Acids Res. 2016; 44: D372 – D379.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 29.

    Li H, Durbin R. Быстрое и точное согласование коротких считываний с помощью преобразования Барроуза – Уиллера. Биоинформатика. 2009; 25: 1754–60.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 30.

    Книттель К., Лосеканн Т., Боэтиус А., Корт Р., Аманн Р. Разнообразие и распространение метанотрофных архей на холодных выходах. Appl Environ Microbiol. 2005; 71: 467–79.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 31.

    Manz W, Eisenbrecher M, Neu TR, Szewzyk U. Изучение численности и пространственной организации грамотрицательных сульфатредуцирующих бактерий в активном иле с помощью зондирования in situ со специфическими олигонуклеотидами, нацеленными на 16S рРНК.FEMS Microbiol Ecol. 1998. 25: 43–61.

    CAS Статья Google Scholar

  • 32.

    Полерецкий Л., Адам Б., Милука Дж., Мусат Н., Вагнер Т., Кайперс МММ. Look @ NanoSIMS - инструмент для анализа данных nanoSIMS в экологической микробиологии. Environ Microbiol. 2012; 14: 1009–23.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 33.

    Bolger AM, Lohse M, Usadel B.Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательности Illumina. Биоинформатика. 2014; 30: 2114–20.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 34.

    Копылова Э., Ное Л., Тузе Х. SortMeRNA: быстрая и точная фильтрация рибосомных РНК в метатранскриптомических данных. Биоинформатика. 2012; 28: 3211–7.

    CAS Статья Google Scholar

  • 35.

    Брей Н.Л., Пиментел Х., Мельстед П., Пахтер Л. Почти оптимальная вероятностная количественная оценка последовательности РНК. Nat Biotechnol. 2016; 34: 525–7.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 36.

    Пиментел Х., Брей Н.Л., Пуэнте С., Мельстед П., Пахтер Л. Дифференциальный анализ последовательности РНК с учетом неопределенности количественной оценки. Нат методы. 2017; 14: 687–90.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 37.

    McGee WA, Pimentel H, Pachter L, Wu JY. Анализ композиционных данных необходим для моделирования и анализа данных RNA-Seq. bioRxiv 2019; 564955.

  • 38.

    Роча DJP, Сантос CS, Пачеко LGC. Бактериальные эталонные гены для исследований экспрессии генов методом RT-qPCR: обзор и анализ. Антони ван Левенгук. 2015; 108: 685–93.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 39.

    Grabherr MG, Haas BJ, Yassour M, Levin JZ, Thompson DA, Amit I., et al.Сборка полноразмерного транскриптома из данных RNA-Seq без эталонного генома. Nat Biotechnol. 2011; 29: 644–52.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 40.

    Buchfink B, Xie C, Huson DH. Быстрое и чувствительное выравнивание белков с помощью DIAMOND. Нат методы. 2015; 12: 59–60.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 41.

    Ринке С., Чувочина М., Муссиг А.Дж., Чаумей П.А., Уэйт Д.В., Уитман В.Б. и др.Нормированная по рангу таксономия архей, основанная на филогении генома, разрешает широко распространенные неполные и неравные классификации. bioRxiv. 2020. https://doi.org/10.1101/2020.03.01.972265.

  • 42.

    Orphan VJ, Turk KA, Green AM, House CH. Паттерны ассимиляции 15 N и роста метанотрофных архей ANME-2 и сульфатредуцирующих бактерий в структурированных синтрофных консорциумах, выявленные с помощью FISH-SIMS. Environ Microbiol. 2009; 11: 1777–91.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 43.

    Girguis PR, Cozen AE, DeLong EF. Рост и динамика популяций анаэробных метанокисляющих архей и сульфатредуцирующих бактерий в проточном биореакторе. Appl Environ Microbiol. 2005. 71: 3725–33.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 44.

    Наухаус К., Альбрехт М., Элверт М., Боэтиус А., Виддел Ф. Рост in vitro клеток морских архейно-бактериальных консорциумов во время анаэробного окисления метана сульфатом.Environ Microbiol. 2007. 9: 187–96.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 45.

    Meulepas RJW, Jagersma CG, Khadem AF, Buisman CJN, Stams AJM, Lens PNL. Влияние условий окружающей среды на восстановление сульфатов с метаном в качестве донора электронов при обогащении в заливе Эккернферде. Environ Sci Technol. 2009; 43: 6553–9.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 46.

    McGlynn SE. Энергетический обмен при анаэробном окислении метана у архей ANME. Microbes Environ. 2017; 32: 5–13.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 47.

    Ван Ф-П, Чжан И, Чен И, Хе И, Ци Дж, Хинрихс К. Ю и др. Метанотрофные археи, обладающие расходящимися путями окисления метана и транспорта электронов. ISME J. 2014; 8: 1069–78.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 48.

    Мейердиркс А., Кубе М., Костадинов И., Тилинг Х., Глёкнер Ф.О., Рейнхардт Р. и др. Анализ экспрессии метагенома и мРНК анаэробных метанотрофных архей группы ANME-1. Environ Microbiol. 2010; 12: 422–39.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 49.

    Cai C, Leu AO, Xie G-J, Guo J, Feng Y, Zhao J-X и др. Метанотрофные археи соединяют анаэробное окисление метана с восстановлением Fe (III). ISME J.2018; 1: 285.

    Google Scholar

  • 50.

    Leu AO, Cai C, McIlroy SJ, Southam G, Orphan VJ, Yuan Z, et al. Анаэробное окисление метана в сочетании с восстановлением марганца представителями Methanoperedenaceae. ISME J. 2020; 14: 1030–41.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 51.

    Янагава К., Сунамура М., Левер М.А., Мороно Ю., Хирута А., Ишизаки О. и др.Разделение ниш метанотрофных архей (ANME-1 и-2) в отложениях слияния метана восточной части Японского моря на шельфе Дзёэцу. Geomicrobiol J. 2011; 28: 118–29.

    CAS Статья Google Scholar

  • 52.

    Биддл Дж. Ф., Кардман З., Мендловиц Х., Альберт Д. Б., Ллойд К. Г., Боэтиус А. и др. Анаэробное окисление метана при различных температурных режимах в гидротермальных отложениях бассейна Гуаймас. ISME J. 2012; 6: 1018–31.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 53.

    Холлер Т., Виддел Ф., Книттель К., Аманн Р., Келлерманн М.Ю., Хинрихс К.-У и др. Термофильное анаэробное окисление метана консорциумами морских микробов. ISME J. 2011; 5: 1946–56.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 54.

    Роалквам И., Йоргенсен С.Л., Чен Ю., Стокке Р., Дале Х., Хокинг В.П. и др. Новое понимание стратификации анаэробных метанотрофов в холодных отложениях. FEMS Microbiol Ecol.2011; 78: 233–43.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 55.

    Timmers PHA, Widjaja-Greefkes HCA, Ramiro-Garcia J, Plugge CM, Stams AJM. Рост и активность клад ANME с различными концентрациями сульфатов и сульфидов в присутствии метана. Front Microbiol. 2015; 6: 988.

  • 56.

    Nauhaus K, Treude T, Boetius A, Krüger M. Экологическое регулирование анаэробного окисления метана: сравнение сообществ ANME-I и ANME-II.Environ Microbiol. 2005; 7: 98–106.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 57.

    Green-Saxena A, Dekas AE, Dalleska NF, Orphan VJ. Дифференциация ниш на основе нитратов отдельными сульфатредуцирующими бактериями, участвующими в анаэробном окислении метана. ISME J. 2014; 8: 150–63.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 58.

    Wegener G, Niemann H, Elvert M, Hinrichs K-U, Boetius A.Ассимиляция метана и неорганического углерода микробными сообществами, опосредующими анаэробное окисление метана. Environ Microbiol. 2008; 10: 2287–98.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 59.

    Шерер П., Липперт Х., Вольф Г. Состав основных элементов и микроэлементов 10 метаногенных бактерий, определенный с помощью эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой. Biol Trace Elem Res. 1983; 5: 149–63.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 60.

    Марсили Э., Барон Д. Б., Шихар ИД, Курсоль Д., Гралник Дж. А., Бонд ДР. Shewanella секретирует флавины, которые обеспечивают межклеточный перенос электронов. Proc Natl Acad Sci USA. 2008; 105: 3968–73.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 61.

    Котлоски Н.Дж., Гралник Ю.А. Электронные челноки флавина доминируют во внеклеточном переносе электронов с помощью Shewanella oneidensis . mBio 2013; 4: e00553–12.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 62.

    Mevers E, Su L, Pishchany G, Baruch M, Cornejo J, Hobert E, et al. Неуловимый электронный шаттл от факультативного анаэроба. eLife. 2019; 8: e48054.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 63.

    Anderson AG, III FBC, Odom JM, Weimer PJ. Антрахиноны как ингибиторы образования сульфидов сульфатредуцирующими бактериями. 1991.

  • 64.

    Wang X, Cheng X, Ren Y, Xu G, Tang J.Гуминовый аналог AQDS может действовать как селективный ингибитор, позволяя аноксигенным фотосинтетическим бактериям вытеснять сульфатредуцирующие бактерии в микроаэробных условиях. J Chem Technol Biotechnol. 2016; 91: 2103–10.

    CAS Статья Google Scholar

  • 65.

    Ли Ю.Х., Павлостатис С.Г. Обесцвечивание и токсичность химически активных антрахиноновых красителей для текстиля в метаногенных условиях. Water Res. 2004; 38: 1838–52.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 66.

    Wu Y-W, Ouyang J, Xiao X-H, Gao W-Y, Liu Y. Антимикробные свойства и токсичность антрахинонов с помощью микрокалориметрического биоанализа. Chin J Chem. 2006; 24: 45–50.

    CAS Статья Google Scholar

  • 67.

    Новотны Ч, Диас Н., Капанен А., Малахова К., Вандровцова М., Итаваара М. и др. Сравнительное использование тестов на бактерии, водоросли и простейшие для изучения токсичности азо- и антрахиноновых красителей. Chemosphere. 2006; 63: 1436–42.

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 68.

    Shyu JBH, Lies DP, Newman DK. Защитная роль tolC в оттоке электронного челнока антрахинон-2,6-дисульфоната. J Bacteriol. 2002; 184: 1806–10.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 69.

    Ловли Д.Р., Коутс Дж.Д., Блант-Харрис Е.Л., Филлипс Е.Д., Вудворд Дж. Гуминовые вещества как акцепторы электронов для микробного дыхания. Природа. 1996; 382: 445–8.

    CAS Статья Google Scholar

  • 70.

    Ньюман Д.К., Колтер Р. Роль экскретируемых хинонов во внеклеточном переносе электронов. Природа. 2000; 405: 94–7.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 71.

    Holmes DE, Ueki T, Tang H-Y, Zhou J, Smith JA, Chaput G, et al. Связанный с мембраной цитохром позволяет Methanosarcina acetivorans сохранять энергию от внеклеточного переноса электронов. mBio. 2019; 10: e00789–19.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 72.

    Neuberger A, Du D, Luisi BF. Устройство и механизм бактериального трехстороннего оттока. Res Microbiol. 2018; 169: 401–13.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 73.

    Кроу А., Грин Н.П., Каплан Э., Коронакис В. Структура и механизм механотрансмиссии суперсемейства транспортеров MacB ABC. Proc Natl Acad Sci USA. 2017; 114: 12572–7.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 74.

    Jiménez-Otero F, Chan CH, Bond DR. Идентификация различных предполагаемых электронных проводников внешней мембраны, необходимых для цитрата Fe (III), оксида Fe (III), оксида Mn (IV) или восстановления электрода с помощью Geobacter sulfurereducens . J Bacteriol. 2018; 200: 3061.

    Артикул Google Scholar

  • 75.

    Plugge CM, Scholten JCM, Culley DE, Nie L, Brockman FJ, Zhang W. Глобальный анализ транскриптомики перехода Desulfovibrio vulgaris от синтрофного роста с Methanosarcina barkeri к сульфидогенному метаболизму.Микробиология. 2010; 156: 2746–56.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 76.

    Walker CB, He Z, Yang ZK, Ringbauer JAJ, He Q, Zhou J и др. Система электронного переноса синтетически выращенного Desulfovibrio vulgaris . J Bacteriol. 2009; 191: 5793–801.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 77.

    Вентер Р., Хютц К., Дибберн Д., Ли Т., Райзингер В., Плёшер М. и др.Идентификация генетических детерминант бактериального симбиоза на основе экспрессии ‘Chlorochromatium aggregatum’ . Environ Microbiol. 2010; 12: 2259–76.

    CAS PubMed Google Scholar

  • Экстремальная погода способствует лесным пожарам в Орегоне; Искал сторонней помощи

    ПОРТЛЕНД, штат Орегон (AP) - Угроза грозы и молнии побудила чиновников в разоренном огнем Орегоне обратиться за помощью за пределами Тихоокеанского Северо-Запада, чтобы подготовиться к дополнительным пожарам, поскольку многие ресурсы уже потрачены на крупный лесной пожар.

    Bootleg Fire площадью 569 квадратных миль (1474 квадратных километра) горит в 300 милях (483 километрах) к юго-востоку от Портленда в Национальном лесу Фремонт-Винема и вокруг него, обширном пространстве старовозрастных лесов, озер и заповедников. Эвакуация и материальный ущерб были минимальными по сравнению с гораздо меньшими пожарами в густонаселенных районах Калифорнии.

    Но, наблюдая за тем, как Пламя Бутлега, вызванное экстремальными погодными условиями, увеличивается на мили каждый день, официальные лица Национального леса Роуг-Ривер-Сискию на юго-западе Орегона просят, чтобы на случай всплеска пожарной активности там были готовы дополнительные бригады. .

    «Хотя ожидается, что грозовая активность, прогнозируемая на начало этой недели, произойдет к востоку от нас, мы готовы к худшему и надеемся на лучшее», - сказал в понедельник Майк Макканн, помощник пожарного персонала в заявлении, опубликованном национальным ведомством. лес.

    Беспокойство вызывает то, что засушливые условия, засуха и недавняя рекордная жара в регионе создали условия для пороховой бочки, поэтому такие ресурсы, как пожарные машины, набираются из таких мест, как Арканзас, Невада и Аляска.

    Между тем, на востоке, потрясающий размер Bootleg Fire, контрастирующий с его относительно небольшим воздействием на людей, подчеркивает необъятность американского Запада и напоминает о том, что Орегон, который больше, чем Великобритания, по-прежнему остается преимущественно сельским штатом, несмотря на то, что известен в основном своим крупнейшим городом Портлендом.

    Если бы пожар был в густонаселенных частях Калифорнии, «к настоящему времени он бы уничтожил тысячи домов», - сказал Джеймс Джонстон, исследователь Лесного колледжа Университета штата Орегон, изучающий исторические лесные пожары.«Но он горит в одном из самых отдаленных районов 48 штатов с низкими ценами. Это не район залива ".

    По крайней мере 2 000 домов были эвакуированы в какой-то момент во время пожара, а еще 5 000 находились под угрозой. Не менее 70 домов и более 100 хозяйственных построек сгорели. Густой дым задыхается в районе, жители которого и дикие животные уже пережили месяцы засухи и сильной жары. Никто не умер.

    Выдвигаемый сильными ветрами с юго-запада, огонь быстро распространяется на север и восток, приближаясь к области, которая становится все более удаленной.

    Приказ об эвакуации на южной окраине пожара, ближе к более густонаселенным районам, таким как Кламат-Фоллс и Блай, был отменен или ослаблен по мере того, как экипажи получают контроль. Теперь это небольшие, некорпоративные сообщества, такие как Пейсли и Лонг-Крик, в которых проживает менее 250 человек, и отдельные усадьбы, которые находятся в центре внимания.

    Но каким бы большим ни был Bootleg Fire, это не самый большой огонь, который когда-либо видел Орегон. По размеру пожара он стал четвертым в списке крупнейших пожаров штата в наше время, включая пожары пастбищных угодий, и вторым в списке пожаров, горящих конкретно в лесу.

    Эти мега-пожары обычно гаснут до поздней осени или даже до начала зимы, когда их наконец тушит дождь.

    Крупнейшим лесным пожаром в современной истории стал Бисквитный пожар, который в 2002 году охватил почти 780 квадратных миль (2000 квадратных километров) в Национальном лесу Роуг-Ривер-Сискию в южном Орегоне и Северной Калифорнии.

    По состоянию на конец понедельника Bootleg Fire теперь локализован примерно на 30%.

    В понедельник из-за неустойчивого и опасного поведения пожарных пришлось эвакуироваться из станции исследования дикой природы из-за пламени девятый день подряд.Сиканское болото является местом обитания тысяч мигрирующих и гнездящихся птиц и является ключевой исследовательской станцией по восстановлению водно-болотных угодий в верховьях бассейна Кламат.

    Огонь Бутлега был одним из многих пожаров, горящих в десятке штатов, большинство из которых на западе США. Только в понедельник в штатах Орегон и Вашингтон загорелось шестнадцать крупных неконтролируемых пожаров.

    Чрезвычайно засушливые условия и волны тепла, связанные с изменением климата, усложнили борьбу с лесными пожарами. Изменение климата сделало Запад намного теплее и суше за последние 30 лет и будет продолжать делать погоду более экстремальной, а лесные пожары - более частыми и разрушительными.

    В Северной Калифорнии власти расширили эвакуацию при пожаре Тамарак в округе Альпин в Сьерра-Неваде, включив в него горный городок Меса-Виста. Площадь пожара, который произошел в минувшие выходные, составила 61 квадратную милю (158 квадратных километров), и его площадь не сдерживалась.

    На западной стороне Сьерры пожар Дикси сжег 63 квадратных мили (163 квадратных километра), угрожая крошечным общинам в районе долины реки Перья.

    Метеоролог Джулия Рутфорд сообщила на брифинге, что волна муссонной влаги из U.Южный Юго-Запад усилил атмосферную нестабильность в воскресенье и понедельник, создав шлейфы на высоте 30 000 футов (9 144 метра) - настолько большие, что огонь вызвал над собой грозу, бросая молнии и поднимая порывистые ветры.

    Влажность и нестабильность уменьшаются, но возвращается сухость, и ожидается, что условия останутся критическими, несмотря на небольшое снижение, сказала она.

    О фотографии: На этой фотографии, предоставленной Командованием по борьбе с пожаром Бутлега, пожарные сражаются с огнем Бутлега на юге Орегона в субботу, 17 июля 2021 г.Метеорологи предсказали критически опасную погоду с пожарами, по крайней мере, до понедельника с возможной грозой как в Калифорнии, так и на юге Орегона.

    Об авторе

    alexxlab administrator

    Оставить ответ